Členovci

Jak číst taxoboxČlenovci
alternativní popis obrázku chybí
Vyhynulí a žijící členovci
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Nadkmenprvoústí (Protostomia)
Kmenčlenovci (Arthropoda)
Gravenhorst, 1843[1]
Podkmeny a třídy
Sesterská skupina
drápkovci (Onychophora)
nebo
želvušky (Tardigrada) (vizte text)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Členovci (Arthropoda) jsou největší kmen živočišné říše. Jsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značný hospodářský význam. Popsáno je přibližně 1 000 000 druhů, členovci tak tvoří přibližně 84 % všech druhů známých živočichů.[2] Velikost dospělců se pohybuje od méně než 1 mm (např. roztoči) až po téměř 60 cm (korýši, hrotnatci). Vůbec největšími známými členovci však byli prvohorní klepítkatci kyjonožci a stonožkovci s délkou těla až 2,6 metru (Jaekelopterus, Arthropleura).[3]

Evoluce

Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli členovci nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Pokud se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků mnohoštětinatců,[4][5] je to téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci nejsou navzájem příbuzní a končetiny členovců vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.[6] Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců vedla vědce v roce 1795 k vytvoření taxonu Articulata, který tyto kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.[zdroj?] Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla).

Největší známý exemplář těchto živočichů, zachovaný jako série fosilních stop prvohorního rodu Arthropleura, patřil asi 2,63 metru dlouhému jedinci o hmotnosti kolem 50 kilogramů.[7] Podobně velcí však byli také někteří prvohorní eurypteridi.

Popis

Stavba těla

Členovci jsou polymerní coelomata, u nichž je výrazná tagmatizace těla na tři větší tělní celky (tagmata): hlavu (cephalon, caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen). Další pak na hlavohruď a zadeček. Tato heteronomní metamerie byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Končetiny se skládají z kyčle (coxa), předkyčlí (trochanter), stehna (femur), holeně (tibia) a chodidla (tarsus) zakončeného dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová).

Tělo členovců je kryto několikavrstevnou kutikulou, která obsahuje polysacharid chitin (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou epidermis. Kutikula je složena z epikutikuly a prokutikuly. Epikutikula je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složena z několik vrstev:

  • cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
  • vosková (brání odpaření vody)
  • polyfenolová
  • kutikulinová.

Prokutikula navazuje na epidermis. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje chitin. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i CaCO3) a endokutikuly.

Kutikula většiny členovců je rozdělena na destičky (tzv. sklerity) spojené bílkovinou gumovité povahy (resilin); naproti tomu např. škrkavky mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a dva pleurity. Někdy však mohou sklerity patřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají svaly. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami – pak se nazývají senzily.

Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. Svlékání se označuje jako ekdyse. To způsobuje juvenilní hormon. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý exoskelet se odděluje od epidermálních buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení svalů od úponů a nervových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní enzymy. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku hemolymfy na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají.[8] Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou instary.

Instary a stadia

Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají instary. Například když se nymfa vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru atd. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem stadium. Stadium označuje fáze vývoje nadřazené instarům, a to stadium vajíčka, larvy, kukly, dospělce (u hmyzu s proměnou dokonalou) a stadium vajíčka, nymfy, dospělce (u hmyzu s proměnou nedokonalou). Stadium larvy nebo nymfy se většinou skládá z několika instarů.[8]

Ekdyse u hmyzu je řízena hormonálně, aktivací ekdysonu, steroidního prohormonu hmyzu.[9]

Kutikula je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy dýchacích soustav založené na žábrách, plicních vacích a vzdušnicích.

Vývojová stadia

Vývin členovců je buď přímý (např. pavouci, raci), nebo nepřímý, tj. přes larvu. Vajíčka členovců jsou mozaiková neboli determinační. To umožňuje také vznik tzv. gynandromorfů, jedinců, jejichž každá strana náleží jinému pohlaví. Jelikož jsou vajíčka mezo- nebo polylecitální, dochází k povrchovému (superficiálnímu) rýhování. Některé velmi primitivní formy mají vajíčka oligolecitální a pak dochází k totálnímu rýhování.[10]

Fylogenetická systematika

Zařazení

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda patří dále želvušky (Tardigrada) a drápkovci (Onychophora). Otázka sesterské skupiny recentních členovců dosud není jednoznačně vyřešena. Z molekulárních analýz vycházejí jako nejbližší drápkovci,[11] podle morfologických analýz uvažujících i fosilní záznam jsou sesterskou skupinou želvušky (společná skupina členovců a želvušek se nazývá Tactopoda).[12]

Kdyby byly uvažovány i prozkoumané vyhynulé skupiny, byly by recentním euarthropodům pravděpodobně nejbližší kambrijské rody Chengjiangocaris, Fuxianhuia a Shankouia;[12][13] do nejbližšího příbuzenstva by patřila i Opabinia a anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Systém

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Atelocerata – vzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulata – kusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda).[14] Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010[15]: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců[pozn. 1] a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,[17] i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.[18] Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků.[19][20] Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců[21] a ostrorepů[22][23].

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[24], přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní[14] a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze[15] ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda).

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců – trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod. – jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.


Arthropoda syn. Euarthropoda – členovci

  • Chelicerata – klepítkatci
  • Myriapoda – stonožkovci
    • Chilopoda – stonožky
      • Scutigeromorpha
      • Pleurostigmophora
    • Progoneata
      • Diplopoda – mnohonožky
        • Chilognatha
        • Polyxenida Lucas, 1840 – chlupule
      • Pauropoda – drobnušky
      • Symphyla – stonoženky
  • Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
    • Oligostraca Regier, 2010
      • Ichthyostraca Zrzavý et al., 1997
      • Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 – rakovčíci
      • Ostracoda Latreille, 1806 – lasturnatky
        • Myodocopa G. O. Sars, 1866
        • Podocopa G. O. Sars, 1866
        • Palaeocopa Henningsmoen, 1953
      • Tantulocarida Boxshall & Lincoln, 1983 – tantulovky
    • Branchiopoda Latreille, 1817 – lupenonožci syn. žábronožci
      • Anostraca Sars, 1867 – žábronožky
      • Phyllopoda Preuss, 1951
        • Diplostraca Gerstaecker, 1866
        • Notostraca Sars, 1867 – listonožky
    • Multicrustacea Regier, 2010
      • Copepoda Milne–Edwards, 1840 – klanonožci
      • Malacostraca Latreille, 1802 – rakovci
        • Eumalacostraca Grobben, 1892
        • Phyllocarida Packard, 1879
      • Thecostraca Gruvel, 1905
        • Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 – kapsovci
        • Facetotecta Grygier, 1985 – ypsilonovky
        • Cirripedia Burmeister, 1834 – svijonožci
          • Rhizocephala Müller, 1862 – kořenohlavci
          • Thoracica Darwin, 1854 – vilejši
          • Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Miracrustacea (může být nepřirozená skupina)
      • Xenocarida Regier, 2010 (může být nepřirozená skupina)
        • Cephalocarida Sanders, 1955 – volnohlavci
        • Remipedia Yager, 1981 – veslonožci
      • Hexapoda Blainville, 1816 – šestinozí syn. šestinožci

Fylogenetický strom

Současné (počátek r. 2013, u klepítkatců r. 2019) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost; ? skupiny s nedostatečně potvrzenou pozicí).[15][17][18][19][21][22][23][25][26]

 
klepítkatci
 

nohatky

 
Euchelicerata
(P?)
 

Acariformes

 
 
(P?)

Parasitiformes včetně Opilioacariformes

 
?

štírci

 
?

štírenky

 
 
 
 
 

sekáči

 
 
(P?)
?

solifugy

 
 
 

ostrorepi

 
 

roztočovci

 
 
 
Arachnopulmonata
 

štíři

 
Tetrapulmonata
 

pavouci

 
Pedipalpi
 

krabovci

 
bičnatci
 

vlastní bičnatci

 
?

krátkochvosti

 
 
 
 
 
 
 
 
 
kusadlovci
stonožkovci
 

stonožky

 
Progoneata
 

mnohonožky

 
Edafopoda
 

drobnušky

 
 

stonoženky[pozn. 2]

 
 
 
 
Pancrustacea
Oligostraca
(P?)

lasturnatky

 
 
 

rakovčíci

 
Ichthyostraca
 

kapřivci

 
 

jazyčnatky

 
 
 
 
Altocrustacea
Multicrustacea
rakovci
 

Eumalacostraca

 
 

Phyllocarida

 
 
Hexanauplia
 

klanonožci

 
Thecostraca
 

kapsovci

 
 

ypsilonovky

 
 

svijonožci

 
 
 
 
Allotriocarida
lupenonožci
 

žábronožky

 
Phyllopoda
 

listonožky

 
 

Diplostraca

 
 
 
Miracrustacea(P?)
Xenocarida
 

volnohlavci[pozn. 3]

 
 

veslonožci

 
 
šestinozí
 

hmyzenky

 
 
 
 

chvostoskoci

 
 

vidličnatky

 
 
hmyz (Insecta=Ectognatha)

►

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Poznámky

  1. ↑ Hypotéza vzdušnicovců však nadále zůstává živá – jejich přirozenost vychází z analýz tehdy, sestavuje-li se fylogenetický strom na základě pouze morfologických znaků recentních a fosilních představitelů, tedy s odhlédnutím od molekulárních analýz genomů a transkriptomů. Nemusí se však fylogeneticky odvětvovat na bázi členovců (jako sesterská skupina ke Schizoramia) – např. podle studií vycházejících pouze z morfologie, jejichž shrnutí bylo publikováno v r. 2014, se vzdušnicovci odvětvují až uvnitř „korýšů“ jako sesterská skupina veslonožců (pro společnou skupinu vzdušnicovců a veslonožců se pak používá název Archilabiata).[16]
  2. ↑ Podle jedné z nových komplexních analýz transkriptomů stonožkovců (2014) se stonoženky odvětvují jako bazální skupina stonožkovců ještě před stonožkami, což dosud nenaznačovala žádná z předchozích studií.[27]
  3. ↑ Pozice volnohlavců se v různých analýzách mění. Vedle sesterské pozice k veslonožcům[18][25] se někdy jeví jako sesterská skupina lupenonožců,[21] někdy se dokonce odvětvují uvnitř Multicrustacea.[19]

Reference

  1. ↑ MARTÍNEZ-MUÑOZ, Carlos A. The correct authorship of Arthropoda—A reappraisal. Integrative Systematics: Stuttgart Contributions to Natural History [online]. 2023. Volume 6, No. 1. DOI 10.18476/2023.472723. (anglicky) 
  2. ↑ Are bugs bugging humans or the other way around? Study reveals a few surprises. phys.org [online]. [cit. 2024-01-14]. Dostupné online. 
  3. ↑ SOCHA, Vladimír. Největší členovci všech dob. OSEL.cz [online]. 27. května 2022. Dostupné online.  (česky)
  4. ↑ Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.
  5. ↑ kmen: KROUŽKOVCI (Annelida) [online]. Votava, 2006 [cit. 2009-11-25]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-04-22. 
  6. ↑ PANGANIBAN, Grace, Steven M. Irvine, Chris Lowe, Henry Roehl, Laura S. Corley, Beverley Sherbon, Jennifer K. Grenier, John F. Fallon, Judith Kimble, Muriel Walker, Gregory A. Wray, Billie J. Swalla, Mark Q. Martindale, Sean B. Carroll. The origin and evolution of animal appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997-05-13, roč. 94, čís. 10, s. 5162–5166. Dostupné online [cit. 2009-11-25]. DOI VL - 94. 
  7. ↑ Neil S. Davies, Russell J. Garwood, William J. McMahon, Joerg W. Schneider and Anthony P. Shillito (2021). The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England). Journal of the Geological Society (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1144/jgs2021-115
  8. ↑ a b KOVAŘÍK, František a kol. Hmyz: chov a morfologie. Jihlava: Nakl. Madagaskar, 2000, s. 18–21.
  9. ↑ VÁCHA, Martin; BIČÍK, Vítězslav; PETRÁSEK, Richard; ŠIMEK, Vladimír a FELLNEROVÁ, Ivana. Srovnávací fyziologie živočichů. Brno: Přírodovědecká fakulta MU Brno, 2004, s. 116.
  10. ↑ SYCHRA, Oldřich, a kol. Zoologie pro veterinární mediky [online]. Brno: FVHE VFU Brno, 2012. Kapitola Členovci (Arthropoda). Dostupné online. (anglicky) 
  11. ↑ CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D., Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, Davide Pisani. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America). 6. září 2011, svazek 108, čís. 38, s. 15 920 – 15 924. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky) 
  12. ↑ a b SMITH, Martin R.; ORTEGA-HERNÁNDEZ, Javier. From Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda. Nature [online]. 17. srpen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. Obrázek 2 [1]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature13576. (anglicky) 
  13. ↑ WALOSZEK, Dieter; CHEN, Junyuan; MAAS, Andreas, WANG, Xiuqiang. Early Cambrian arthropods — new insights into arthropod head and structural evolution. S. 189–205. Arthropod Structure & Development [online]. 2005. Svazek 34, s. 189–205. DOI 10.1016/j.asd.2005.01.005. (anglicky) 
  14. ↑ a b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace Pavel Hošek. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 256 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0. Část 6. Členovci, s. 147–167. [nedostupný zdroj]
  15. ↑ a b c REGIER, Jerome C.; SHULTZ, ,, Jeffrey W.; ZWICK, Andreas, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature [online]. 10. únor 2010 [cit. 2010-02-16]. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature08742. (anglicky) 
  16. ↑ WÄGELE, J. Wolfgang; KÜCK, Patrick. Arthropod phylogeny and the origin of Tracheata (= Atelocerata) from Remipedia–like ancestors. In: WÄGELE, J. Wolfgang; BARTOLOMAEUS, Thomas. Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. [s.l.]: DE GRUYTER, 2014. Dostupné v archivu pořízeném dne 2015-03-10. ISBN 9783110277524. DOI 10.1515/9783110277524.285. Kapitola 12, s. 285–342. (anglicky)
  17. ↑ a b ROTA-STABELLI, Omar; CAMPBELL, Lahcen, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford. A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. Proceedings of the Royal Society B. 11. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [cit. 2010-08-16]. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2010.0590. PMID 20702459. (anglicky) 
  18. ↑ a b c REGIER, Jerome C.; ZWICK, Andreas. Sources of Signal in 62 Protein-Coding Nuclear Genes for Higher-Level Phylogenetics of Arthropods. S. 1–21, e23408. PLoS ONE [online]. 4. srpen 2011. Svazek 6, čís. 8, s. 1–21. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0023408. (anglicky) 
  19. ↑ a b c LEGG, David A.; SUTTON, Mark D.; EDGECOMBE, Gregory D. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications [online]. 30. září 2013. Svazek 4, čís. 2485. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI 10.1038/ncomms3485. (anglicky) 
  20. ↑ Anatomical analysis puts insects in their place. PhysOrg, 1. říjen 2013. Dostupné online (anglicky)
  21. ↑ a b c OAKLEY, Todd H.; WOLFE, Joanna M.; LINDGREN, Annie R., ZAHAROFF, Alexander K. Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. S. 215–233. Molecular Biology and Evolution [online]. 12. září 2012. Svazek 30, čís. 1, s. 215–233. Dostupné online. PDF [3]. ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/mss216. (anglicky) 
  22. ↑ a b c d BALLESTEROS, Jesús A.; SHARMA, Prashant P. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error. S. 896–917. Systematic Biology [online]. Oxford University Press, 14. únor 2019. Svazek 68, čís. 6, s. 896–917. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1076-836X. DOI 10.1093/sysbio/syz011. (anglicky) 
  23. ↑ a b c d SHARMA, Prashant P.; KALUZIAK, Stefan T.; PÉREZ-PORRO, Alicia R.; GONZÁLEZ, Vanessa L.; HORMIGA, Gustavo; WHEELER, Ward C.; GIRIBET, Gonzalo. Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal. S. 2963–2984. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 8. srpen 2014. Svazek 31, čís. 11, s. 2963–2984. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msu235. PMID 25107551. (anglicky) 
  24. ↑ Členovci (Arthropoda) na serveru BioLib.cz
  25. ↑ a b ZWICK, Andreas; REGIER, Jerome C.; ZWICKL, Derrick J. Resolving Discrepancy between Nucleotides and Amino Acids in Deep-Level Arthropod Phylogenomics: Differentiating Serine Codons in 21-Amino-Acid Models. S. 1–12. PLoS ONE [online]. 20. listopad 2012. Svazek 7, čís. 11, e47450, s. 1–12. Dostupné online. PDF [6]. DOI 10.1371/journal.pone.0047450. (anglicky) 
  26. ↑ SHARMA, Prashant P.; SCHWAGER, Evelyn E.; GIRIBET, Gonzalo, JOCKUSCH, Elizabeth L.; EXTAVOUR, Cassandra G. Distal-less and dachshund pattern both plesiomorphic and apomorphic structures in chelicerates: RNA interference in the harvestman Phalangium opilio (Opiliones). Evolution & Development [online]. 14. květen 2013. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [7]. ISSN 1525-142X. DOI 10.1111/ede.12029. (anglicky) 
  27. ↑ REHM, Peter; MEUSEMANN, Karen; BORNER, Janus, MISOF, Bernhard; BURMESTER, Thorsten. Phylogenetic position of Myriapoda revealed by 454 transcriptome sequencing. S. 25–33. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 13. duben 2014. Svazek 77, s. 25–33. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2014.04.007. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce