Basilosaurus

Basilosaurus Stratigrafický výskyt: pozdní Eocén
Basilosaurus
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	savci (Mammalia)
Řád	kytovci (Cetacea)
Čeleď	Basilosauridae
Podčeleď	Basilosaurinae
Rod	Basilosaurus Harlan, 1984
Synonyma
Zeuglodon Richard Owen, 1839
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Basilosaurus („královský ještěr“) byl rod dravých kytovců žijících v pozdním eocénu. Dosahoval délky až 20 metrů, pravděpodobně byl největším tvorem své doby. Měl štíhlé protáhlé tělo, lebku s nápadným rozlišeným chrupem, přední končetiny (ploutve) stále ještě ohebné v lokti, a také zakrnělé, ale pohyblivé zadní končetiny. Hlavní pohybovou funkci měl ocas vybavený horizontální ocasní ploutví. Byl to vrcholový predátor, který lovil kořist (ryby, paryby a menší kytovce) pomocí velkých, v zadní části tlamy pilovitých zubů.^[1]

Název znamená v řečtině doslova „královský ještěr“, protože jeho první studovaný pozůstatek, obratel, byl původně považován za obratel obrovského mořského plaza. Když byl omyl po několika letech napraven, dostal basilosaurus nové jméno: Zeuglodon cetoides. Pod tímto jménem je v některých zdrojích uváděn, podle taxonomických pravidel je však platné jeho původní jméno. V 19. století byly pozůstatky několika basilosaurů zneužity k sestrojení kostry „obřího mořského hada“, která byla jako atrakce předváděna ve velkých městech USA i Evropy.^[2]

Jako platné jsou dnes uznávány dva druhy: americký Basilosaurus cetoides a egyptský Basilosaurus isis. Basilosauři se řadí do čeledi Basilosauridae, která spolu s dalšími eocenními čeleděmi kytovců tvoří parafyletickou skupinu prakytovci (Archaeoceti). Basilosaurus je státní fosilie amerického státu Alabama.^[3]

V současnosti jsou rozlišovány dva druhy basilosaurů, americký Basilosaurus cetoides a egyptský Basilosaurus isis.^[4] Basilosauři byli velicí predátoři: druh Basilosaurus cetoides dosahoval délky až 20 m;^[5] byl tak největším predátorem eocenních moří. Druh Basilosaurus isis byl o něco menší, měřil asi 15–18 m. Samci byli zřetelně větší než samice (přibližně o pětinu).^[1]

Tělo basilosaurů bylo velmi štíhlé, hadovité, celková hmotnost proto byla relativně malá. Odhady hmotnosti se pohybují v poměrně širokém rozmezí (asi 3–12 t), nejpravděpodobněji vážili basilosauři kolem 6 tun.^[6] To by odpovídalo například hmotnosti kosatek, které však dosahují délky jen kolem 6–8 m. V páteři se nacházelo celkem 70 obratlů (7 krčních, 18 hrudních, 20 bederních / křížových, 25 ocasních),^[7] což je podobný počet jako u současných kytovců, např. delfínů (delfín obecný má celkem 73 obratlů).^[8] Protažení těla tedy nebylo dosaženo zvýšením počtu obratlů, nýbrž jejich prodloužením. Díky tomuto prodloužení nejsou kloubní výběžky za sebou následujících obratlů v tak těsném kontaktu, jak je v páteři savců obvyklé, což vede k mnohem vyšší flexibilitě páteře. Z charakteru ocasních obratlů basilosaurů lze usuzovat na přítomnost horizontální ocasní ploutve, typické i pro dnešní kytovce. Předpokládá se, že basilosaurus se vzhledem ke své délce a štíhlosti pohyboval poněkud netradičně, vlněním celého těla ve vertikální rovině, ocasní ploutev v lokomoci napomáhala.^[9][10][11] Možná však byl schopen vlnit se nebo alespoň se ohýbat i do stran.^[12]

Lebka basilosaurů je vůči dlouhému tělu relativně krátká – měřila asi dva metry (lebka srovnatelně dlouhého vorvaně měří přes 5 m). Také mozkovna byla menší než u současných kytovců. Hmotnost mozku basilosaura je odhadována asi na 2,5 kg.^[13] Pro srovnání, mozek vorvaně je asi třikrát těžší.^[14] Lze se proto domnívat, že basilosauři nebyli tak inteligentní jako dnešní kytovci a že např. jejich sociální chování bylo znatelně jednodušší. Nozdry vyúsťovaly zhruba uprostřed vzdálenosti mezi předním koncem tlamy a očima, nebyly ještě posunuty na vrchol hlavy. Dentice basilosaurů zdaleka není tak modifikovaná jako u dnešních kytovců, zuby jsou stále dobře rozlišitelné na řezáky, špičáky, třenové zuby a stoličky. Zubní vzorec je 3.1.4.23.1.4.3. Řezáky jsou podobné špičákům, horní řezáky basilosaurů nicméně tak jako u mnoha dalších savců rostou na samostatné kosti (mezičelist) a jsou proto dobře identifikovatelné. Třenové zuby i stoličky jsou trojúhelníkovité, ostré, se zubatými okraji, kromě prvních premolárů mají dvojité kořeny.^[15] Podle biomechanických studií se zdá, že síla stisku basilosauřích čelistí byla obrovská, patrně vůbec největší mezi savci, jen o málo menší než u velkých plazích predátorů, jako jsou krokodýli nebo vymřelí plesiosauři. Na úrovni špičáku byl Basilosaurus schopen sevřít čelisti silou asi 11–12,5 kN. Na úrovni zadních zubů byla tato síla vzhledem ke kratšímu rameni páky ještě větší (přes 20 kN na úrovni třetího premoláru), tak velká, že by poškozovala i zubní hmotu (napětí v dentinu by odpovídalo více než 200 kPa). Basilosaurus samozřejmě nemusel používat za všech okolností maximální sílu stisku a navíc byla síla v typickém případě rozložena na větší počet zubů. I tak je opotřebení zubů u basilosaurů často zřetelné a basilosaurus byl každopádně schopen drtit kosti i přední částí svých čelistí.^[16]

Zajímavá je kostra zadní končetiny basilosaura. Její pletenec je uložen volně ve svalovině břicha – pánev již není spojena s křížovou oblastí páteře (kost křížová ostatně není vyvinuta, křížové obratle nesrůstají). Přestože zadní končetiny nemohly basilosaurovi sloužit k pohybu na souši, je stále dobře identifikovatelná pánev, stehenní kost, čéška, kosti bérce i (částečně srostlé a redukované) kosti nártu, zánártí a prstů (ty zůstaly jen tři). Klouby nohy byly stále funkční.^[17][18] U nejstarších kytovců, jako byl např. Pakicetus, je důležitý tvar kosti hlezenní (astragalus, v humánní medicíně talus), protože potvrzuje, že kytovci jsou vodní sudokopytníci. Přestože hlezenní kost je v redukované kostře zadní končetiny basilosaurů stále zachována, je již její stavba příliš zjednodušená na to, aby sloužila jako spolehlivé vodítko při hledání vztahu mezi kytovci a sudokopytníky.^[13] Role zadních končetin je nejasná. Spekuluje se o jejich roli během páření basilosaurů.^[18] V předních končetinách je stále funkční loketní kloub.

Nálezy basilosaurů dokumentují, že šlo o široce rozšířené tvory obývající třetihorní teplý praoceán Tethys. V okolí Mexického zálivu (nejhojněji v Alabamě) jsou nacházeny pozůstatky druhu Basilosaurus cetoides, ze severní Afriky (zejména Egypta) až Jordánska^[7] je znám B. isis. Basilosauři žili v pozdním eocénu (stupeň priabon), jejich fosilie jsou nalézány ve vrstvách starých asi 34–38 miliónů let. Basilosaurus isis mizí z fosilního záznamu během středního priabonu, B. cetoides vymírá až na samém konci eocénu.^[1] Koncem eocénu vymírá i řada dalších druhů archaických kytovců,^[19] jakož i jiné mořské organismy: takzvané vymírání eocén–oligocén, jehož obětí se patrně stali i basilosauři, je alespoň z hlediska mořských ekosystémů nejvýraznější extinkční událostí od konce druhohor. Vymírání je spojováno s výrazným ochlazením klimatu na rozhraní eocénu/oligocénu, jehož příčiny však nejsou úplně jasné. Na ochlazení se nejspíše podílel pokles koncentrace CO₂ v atmosféře a změna mořských proudů.^[20][21] V následujícím oligocénu nahradili prakytovce moderní kytovci (Neoceti).^[19]

Basilosauři byli vrcholovými predátory pozdně eocenních moří. Některé dobře zachovalé pozůstatky umožňují zkoumat i jejich žaludeční obsah. Jeden takový nález byl učiněn v okrese Scott v americkém státě Mississippi. V oblasti zadních žeber nalezené kostry basilosaura se nacházel oválný, asi 25 cm dlouhý útvar tvořený stovkami rybích kůstek a zuby menších žraloků. Z toho bylo odvozeno, že potravou druhu Basilosaurus cetoides byly ryby a menší žraloci asi do 50 cm délky a že basilosaurus svou kořist aktivně lovil a před polknutím rozkousal.^[22]

V případě Basilosaurus isis se kromě ryb a paryb stávali kořistí také menší prakytovci rodu Dorudon, zejména jejich mláďata.^[1] Na nalezišti vádí Al-Hitan jsou přítomny četné kostry dospělých basilosaurů spolu s kostrami dospělých i juvenilních jedinců Dorudon atrox. Některé lebky nedospělých dorudontů nesou stopy pokousání basilosaury.^[15] Jedna z basilosauřích koster v Al-Hitanu obsahovala fragmentované (rozdrcené či rozkousané) části kostry mladých dorudontů a také část lebky paprskoploutvé ryby rodu Pycnodus. Oba pozůstatky jsou považovány za součást fosilizovaného žaludečního obsahu. Pozření dorudonti odpovídají velmi mladým mláďatům o délce těla 1–2 m; Pycnodus byla asi metrová ryba s vysokým tělem, která se živila mlži. Naopak zuby menších žraloků i velký zub žraloka rodu Carcharocles, které byly nalezeny v asociaci s touto basilosauří kostrou (kolem ní) jsou považovány za doklad toho, že tělo basilosaura bylo po jeho smrti žraloky okusováno. Pro tuto domněnku svědčí i rýhy na žebrech basilosaura interpretované jako rýhy po žraločích zubech.^[1]

V Al-Hitanu se kromě výše uvedených obratlovců vyskytují také fosilie několika druhů sirén,^[23] krokodýlů,^[24] želv, ryb,^[25] mnoha paryb^[26] a dalších.^[1] Jednalo se spíše o mělčí záliv nežli o hluboké moře, jak dokládají např. nálezy mangrovových porostů nebo kmenů stromů provrtaných šášněmi (Teredo). V tomto mělkém teplém moři prakytovci nacházeli hojnost potravy, dorudonti sem podle všeho připlouvali rodit mláďata. Tato snadná kořist pak lákala basilosaury.^[27]

Obratle basilosaurů jsou sice mohutné, ale z velké části byly vyplněny tukem, byly tedy poměrně lehké. Uvažuje se proto o tom, že basilosauři lovili spíše při hladině a že se nepotápěli příliš hluboko.^[6] Předpokládaný způsob pohybu (vertikální vlnění celého těla se schopností otáčet tělo snadno i do stran) nebývá asociován s vysokou rychlostí pohybu, ale zato s velkou manévrovací schopností umožněnou značnou flexibilitou těla. To nahrává spíše představě predátora, který svou kořist lovil náhlým výpadem než pronásledováním.^[11]

Čeleď Basilosauridae, kam se řadí basilosauři, je skupinou pokročilých prakytovců (Archaeoceti). Basilosauridae na rozdíl od primitivnějších čeledí měli drasticky redukovanou zadní končetinu (např. počet prstů snížený na tři) a nebyli již schopni pohybu po souši. Naproti tomu např. zástupci parafyletické čeledi Protocetidae, ze které se basilosauridi vyvinuli, ještě zadní nohy využívali jako (alespoň pomocný) orgán pohybu jak ve vodě, tak i na souši, kde patrně i rodili mláďata.^[29] U dalších, původnějších čeledí prakytovců byl význam zadní končetiny ještě větší.^[30] Dalším nápadným znakem čeledi Basilosauridae, který je odlišuje od primitivnějších kytovců (a který naopak sdílejí s modernějšími kytovci) je absence třetí horní stoličky.^[28] Basilosauridi mají také oproti archaičtějším prakytovcům zvýšený počet hrudních obratlů (s výjimkou primitivního rodu Basilotritus).^[4]

Kromě basilosaurů se řadí do čeledi Basilosauridae více než 10 dalších rodů, často známých jen z velmi fragmentárního materiálu. Z dobře dokumentovaných rodů sem patří např. rody Dorudon, Zygomorpha, Saghacetus nebo Cynthiacetus.^[28] Z fylogenetických analýz vyplývá, že basilosauridi jsou buď monofyletickou sesterskou skupinou moderních kytovců (Neoceti),^[28] nebo jsou parafyletickým seskupením, v němž mají moderní kytovci svůj prapůvod. Sesterským taxonem skupiny Neoceti je v pak v takových analýzách zpravidla právě rod Basilosaurus.^[30][31][32] Monofyletická skupina, do které se řadí moderní kytovci spolu s basilosauridy, se pro svůj plně vodní (pelagický) způsob života označuje jako Pelagiceti.^[28][33]

Autorem první vědecké studie věnované pozůstatkům basilosaura, a také autorem jména Basilosaurus, byl Richard Harlan, člen Americké filosofické společnosti. V roce 1834 publikoval Harlan článek, v němž veřejnost seznámil se závěry studia velikého obratle, který na adresu výše uvedené společnosti zaslal o dva roky dříve jistý Henry Bry. Obratel byl podle přiložené Bryovy zprávy jeden z osmadvaceti, jež byly nalezeny v kopcích jižně od města Monroe v Louisianě u řeky Ouachita po sesuvu půdy způsobeném dlouhotrvajícími dešti. Harlan na základě tohoto fragmentárního materiálu došel k opatrnému názoru, že by se mohlo jednat o obratle dosud neznámého obrovského mořského plaza, pro kterého navrhl provizorní pojmenování Basilosaurus, tedy „král ještěrů“ (Harlan odhadoval délku basilosaura na 80 až 100 stop, tedy asi 25–30 metrů; žádný tak veliký plaz tou dobou nebyl znám).^[35] Název je utvořen z řeckých slov basileus – „král“^[36] a sauros – „ještěr“^[37]. Brzy po zveřejnění článku se do Harlanových rukou dostal fosilní materiál pocházející z alabamských vápenců. Harlan v něm rozpoznal další pozůstatky basilosaura. John Creagh, majitel pozemků, na nichž byl nález učiněn, nezištně souhlasil s extrakcí a se zasláním dalších kostí. Tak mohl Harlan v následné publikaci popsat i jiné části skeletu basilosaura, například žebra, čelisti, a také zuby. Harlan poznamenal, že basilosauří zuby se dvěma kořeny připomínají zuby savců, ale nadále se přidržoval domněnky, že šlo o obřího plaza.^[38]

V roce 1839 navštívil Harlan své kolegy v Londýně a přivezl s sebou i několik kostí basilosaura. Britský zoolog Richard Owen je po důkladném studiu prohlásil za nesporné pozůstatky mořského savce (kytovce) a s Harlanovým souhlasem dal basilosaurovi nové jméno, Zeuglodon cetoides.^[34] Rodové jméno vystihuje podobu zadních premolárů a molárů se dvěma výraznými kořeny, které jako by byly dvěma jednoduchými zuby ujařmenými k sobě (řecké „zeuglé“ je smyčka jha, jařma^[39]). Podle pravidel zoologické nomenklatury je však platný původní Harlanův název, byť je založen na mylné domněnce, že jde o plaza.

Zajímavou vsuvkou v historii poznávání basilosaura je příběh Alberta Kocha a jeho „hydrarcha“. Jako Hydrarchos (původně Hydrargos) byla Kochem pojmenována kompozitní kostra sestavená z kostí několika jedinců basilosaurů i dalších prakytovců (rod Zygorhiza) nasbíraných v Alabamě. Byla vydávána za kostru obrovského mořského hada a stala se výnosnou atrakcí. Poprvé byla vystavena roku 1845 v New Yorku, ale Koch se poté se svým hydrarchem přeplavil do Evropy, kde byl vystavován ve velkých městech. Kostra byla nakonec prodána do kabinetu přírodnin krále Fridricha Viléma IV., pak demontována a kosti deponovány v několika evropských muzeích, většina v berlínském Museum für Naturkunde, kde byly v následujících letech dále zkoumány. Za druhé světové války jich byla část zničena. Koch po návratu do USA v roce 1846 pokračoval ve sběru kostí basilosaurů i jiných eocenních kytovců, transportoval je do Drážďan a tam sestavil druhou kostru hydrarcha, se kterou navštívil Vratislav, Prahu a Vídeň. S tímto druhým hydrarchem se posléze vrátil do USA. Kostra nakonec skončila v chicagském Muzeu plukovníka Wooda, které bylo zničeno i s hydrarchem během Velkého chicagského požáru roku 1871.^{[2][40][41][42]}

Nová etapa výzkumu vymřelých kytovců začala expedicemi německého botanika působícího v Egyptě, Georga Schweinfurtha, který roku 1879 nalezl první pozůstatky třetihorních savců v oblasti Fajjúm. Během následujících dekád se tam vypravily další expedice a fajjúmská naleziště získala celosvětovou proslulost. Z hlediska výzkumu prakytovců byl významný objev pouštního údolí, které slavný americký paleontolog Henry Osborn označoval jako Zeuglodon Valley, později bylo přejmenováno na Valley of Whales, tedy Údolí velryb, arabsky vádí Al-Hitan. V pískovcích vádí Al-Hitan jsou patrné velmi početné pozůstatky třetihorních kytovců a dalších organismů. Lokalitu objevil na přelomu let 1902 a 1903 britský průzkumník a geograf Hugh Beadnell. Systematický průzkum zdejších fosilií však začal až v 80. letech 20. století, přičemž hlavní podíl na této práci má americký paleontolog Philip Gingerich. Ve spolupráci s mnoha dalšími odborníky stál za významnými nálezy, jako jsou například kostry basilosaurů s kompletně zachovalou kostrou předních a zadních končetin, jejichž anatomie do té doby byla známa jen částečně.^[43]

V amerických státech Alabama, Mississippi a Louisiana jsou v eocénních usazeninách nacházeny fosilní doklady basilosaurů dosti hojně, i když jde mnohdy jen o jednotlivé izolované kosti. Geolog Lewis Harper ve své publikaci z r. 1857 doslova uvádí, že ve státě Alabama jsou kosti basilosaurů „nalézány všude mezi městem Jackson a řekou Alabama“.^[44] Podobně se vyjadřuje i o přilehlých okresech ve státě Mississippi, kde dle něho vápencové výchozy „všude obsahují pozůstatky basilosaura“^[45] (používá rodové jméno Zeuglodon). S obratli basilosaurů se v těchto oblastech v 19. století běžně setkávali např. černošští otroci na tamních plantážích a využívali je jako součást základů svých obydlí.^[46] Ve své zprávě citované Harlanem uvádí Bry, že část obratlů, z nichž jeden Harlanovi zaslal, byla využita (a tak zničena) jako kozlíky v krbu (tedy jako párová podložka pod hořící polena, aby pod ně mohl proudit vzduch).^[35]

Vzhledem k tomu, že jihovýchodní státy USA díky zkamenělinám basilosaurů a dalších prakytovců získaly v paleontologických kruzích celosvětovou proslulost, stal se basilosaurus roku 1984 v Alabamě státní fosilií.^[3][47] Podobně státní fosilií státu Mississippi je od roku 1981 obecněji „prakytovec“ (v originále „fossil whale“ nebo „prehistoric whale“) – nejen basilosaurus, ale také rod Zygomorpha, jehož skoro kompletní kostra byla na území státu nalezena a byla hlavní motivací pro volbu státní fosilie.^[48]

Basilosaurům je věnován 2. díl seriálu BBC Putování s pravěkými zvířaty.^[49][50]

• AUGUSTA, Josef. Divy prasvěta. 1. vyd. Praha: Toužimský a Moravec, 1942. Kapitola Kytovci pravěkých moří. 
• ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0858-6. Kapitola Kytovci. 

• KELLOGG, Remington. A review of the Archaeoceti. Washington: Carnegie Institution, 1936. Dostupné online. 
• MARX, Felix; LAMBERT, Olivier; UHEN, Mark. Cetacean Paleobiology. 1. vyd. [s.l.]: John Wiley & Sons, Ltd., 2016. ISBN 9781118561270, ISBN 9781118561546. DOI 10.1002/9781118561546. 

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Basilosaurus na Wikimedia Commons
• Taxon Basilosaurus ve Wikidruzích
• Článek na webu Prehistoric Wildlife (anglicky)
• Článek na webu Vševěd (česky)
• Článek o potravních návycích basilosaurů (anglicky)