Brutnákovité

Jak číst taxoboxBrutnákovité
alternativní popis obrázku chybí
Pomněnka lesní (Myosotis sylvatica)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkrytosemenné (Magnoliophyta)
Třídavyšší dvouděložné (Rosopsida)
Řádbrutnákotvaré (Boraginales)
Čeleďbrutnákovité
(Boraginaceae)
Juss., 1789
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Brutnákovité (Boraginaceae) je čeleď vyšších dvouděložných rostlin. V mírném pásu to jsou byliny, v tropech často i dřeviny. Čeleď je celosvětově rozšířena a hojně zastoupena i v evropské květeně. Na území ČR se přirozeně vyskytuje 36 druhů v 16 rodech převážně na teplejších stanovištích.

Pro většinu zástupců jsou charakteristické květykvětenství zvaném vijan a drsné ochlupení listů a stonků. Listy jsou nejčastěji střídavé a jednoduché. Květy mají srostlé korunní lístky. Charakteristickými účinnými obsahovými látkami jsou zejména alkaloidy na bázi pyrrolizidinu. Do čeledi náleží rostliny používané především v minulosti jako léčivky a některé užitkové rostliny poskytující např. barviva. Mezi známé lidové léčivky náleží namátkou plicník lékařský (Pulmonaria officinalis) a kostival lékařský (Symphytum officinale).

Pozice čeledi v taxonomickém systému nebyla dlouho vyřešena a čeleď nebyla zařazena do platného řádu. Teprve nejnovější systém APG IV, vydaný v roce 2016, ji uvádí jako jedinou čeleď nově vytvořeného řádu Boraginales (brutnákotvaré).[1] Čeleď je pojata široce a zahrnuje i dříve někdy rozlišované čeledi stužkovcovité (Hydrophyllaceae), Lennoaceae, Ehretiaceae a Hoplestigmataceae. Je členěna do 6 podčeledí, všichni původní evropští zástupci náležejí do podčeledi Boraginoideae.

Popis

Brutnákovité jsou jednoleté, dvouleté nebo vytrvalé byliny, případně polokeře, v tropech i keře nebo stromy, výjimečně (některé druhy tropického rodu Tournefortia) i liány. Někteří stromovití zástupci čeledi dosahují až 40 metrů výšky, například druh Cordia alliodora v deštných pralesích tropické Ameriky.[2]

Lodyha a listy

Listy jsou střídavé, méně často vstřícné či přeslenité, u bylinných zástupců je často vyvinuta přízemní růžice. Palisty nejsou přítomny. U nezelených parazitických zástupců z podčeledi Lennooideae jsou listy redukovány na drobné nezelené šupinky. Čepel listů je celokrajná nebo na okraji pilovitá, obvykle jednoduchá, u podčeledi Hydrophylloideae nejčastěji dlanitě či zpeřeně dělená nebo dokonce složená. Lodyha je u většiny bylinných zástupců přímá nebo vystoupavá, dichaziálně větvená, s hojnými tuhými chlupy. Kořen bývá vřetenovitý a často vícehlavý. Podzemní hlízy jsou vzácné, objevují se např. u rodu kamejka (Lithospermum) a otočník (Heliotropium). Na lodyze i listech bývá nápadné a charakteristické odění z chlupů různých typů, často s bazálními cystolity. U některých zástupců podčeledi Hydrophylloideae jsou přítomny i chlupy žahavé. Pouze výjimečně jsou rostliny lysé, např. rod voskovka (Cerinthe).[3][4][5][6]

Květy a plody

Hadinec obecný (Echium vulgare)
Květní diagram
hadince obecného

Rostliny jsou většinou jednodomé s oboupohlavnými květy (některé druhy rodu Cordia jsou dvoudomé). Květenství jsou obvykle vrcholová, méně často úžlabní. Charakteristickým květenstvím brutnákovitých je vijan, tedy jednoramenný vrcholík. Pokud se květenství vyvíjí z počátečního bodu na obě strany, je označováno jako dvojvijan. Květenství může být i stažené, hlávkovité nebo klubkovité. Některé dřevnaté tropické rody (Cordia, Borreria aj.) mají hroznovitá nebo vrcholičnatá květenství různých jiných typů. Vzácně jsou květy jednotlivé.

Květy jsou obvykle téměř až zcela pravidelné a oboupohlavné. Kalich a koruna jsou převážně pětičetné. Kalich je většinou vytrvalý, pětilaločnatý, s volnými nebo srostlými lístky. Korunní lístky jsou silně srostlé a tvoří kolovitou až řepicovitou, zvonkovitou, nálevkovitou nebo trubkovitou korunu. V ústí koruny jsou často vychlípeniny nebo šupiny pakorunky, střídající se s tyčinkami. Tyčinky jsou volné nebo srostlé, v počtu 5 (pouze u podčeledi Lennooideae 5 až 10), přirůstají v korunní trubce nebo zřídka jsou připojené až v jejím ústí, střídají se s korunními laloky a většinou nevyčnívají. Prašníky jsou introrzní, s prašnými váčky směřujícími dovnitř květu. Nektária jsou nejčastěji na bázi koruny nebo na žlaznatém valu pod semeníkem. Semeník je svrchní, srostlý ze 2 plodolistů (u rodu Trigonotis ze 4 až 5, u podčeledi Lennooideae až 16), kulovitý nebo hluboce čtyřlaločný, se 4 komůrkami (mimo původní přepážky oddělující oba plodolisty vzniká ještě tzv. falešná přehrádka) nebo s jedinou komůrkou (u podčeledi Hydrophylloideae). Čnělka je 1, vyrůstající z vrcholu nebo z báze semeníku (tzv. gynobazická čnělka), větvená nebo nevětvená. Placentace je axilární, u podčeledi Hydrophylloideae parietální. Každý plodolist obsahuje 1 až mnoho vajíček.

Plodem je peckovice s 1 až 4 pecičkami, tvrdka rozpadající se na 4 jednosemenné nebo 2 dvousemenné plůdky (oříšky), nebo lokulicidní či nepravidelně pukající tobolka. Oříšky jsou často okřídlené nebo mají na povrchu trny či kotvovité chloupky. Semena obsahují rovné až zakřivené embryo. Dělohy jsou ploché, dužnaté. Endosperm je přítomen nebo chybí.[3][4][5][6]

Opylování a šíření semen

Pomněnka různobarvá
(Myosotis discolor)

Brutnákovité jsou nejčastěji opylovány hmyzem, zejména včelami, vosami, motýli a mouchami, sbírajícími pyl anebo nektar. Bylo již zaznamenáno i opylování můrami, brouky, netopýry a ptáky. Objevuje se samosprašnost i cizosprašnost. Přinejmenším u několika druhů je přítomna distylie. Květy zástupců některých rodů (pomněnka – rod Myosotis, plícněnka – rod Mertensia, rod Cryptantha) obsahují antokyany a po opylení rychle mění barvu, což je vykládáno jako signál pro opylovače. Tento jev dal jméno např. evropské pomněnce různobarvé (Myosotis discolor).[7]

Šíření semen probíhá různými mechanismy. Druhy s peckovicemi jsou šířeny ptáky nebo savci. Některé pobřežní druhy rodu Cordia mají lehké korkovité peckovice, které jsou roznášeny vodou, stejně jako oříšky plícněnky Mertensia maritima a rodu Argusia. Oříšky některých druhů mají vytrvalý křídlatý kalich a jsou šířeny větrem. Plody rodů Hackelia, Lappula a Cynoglossum mají na povrchu háčky zachytávající se na srsti zvířat či na oděvu (zoochorie). Podobným způsobem se šíří i pomněnky (Myosotis), které mají háčkovitými chlupy porostlý vytrvalý kalich. Mnoho druhů brutnákovitých je šířeno mravenci, kteří vyhledávají semena s pevným výživným míškem. Plody rodů otočník (Heliotropium) a kamejka (Lithospermum) jsou pojídány ptáky. Drobná semena druhů s tobolkami jsou šířena převážně vzduchem (anemochorie) a vodou.[7]

U některých druhů rodu Cordia jsou přítomna domatia v podobě dutých ztlustlin na bázi stopky květenství (Cordia alliodora) nebo v pseudopřeslenech listů (Cordia nodosa), osídlená mravenci.[2]

Obsahové látky

Důležitými obsahovými látkami jsou především pyrrolizidinové alkaloidy, jejichž struktura je odvozena od heterocyklické sloučeniny pyrrolizidinu. Obsah alkaloidů v rostlinách kolísá od setin procenta hmotnosti sušiny až po 1,5 % u druhu užanka lékařská (Cynoglossum officinale). Mezi pyrrolizidinové alkaloidy náleží např. echinatin (Cynoglossum officinale, Symphytum caucasicum), cynoglossin (Anchusa officinalis), myoskorpin (Myosotis scorpioides, Symphytum asperum, S. officinalis), retronecin (Symphytum x uplandicum) a symphytin (Myosotis scorpioides, Symphytum asperum, S. officinale).[8]

Dalšími charakteristickými metabolity jsou alkaninová červená barviva (deriváty naftochinonu) a purinový derivát allantoin.[9]

Taxonomie

Cronquist řadil čeleď brutnákovité (zahrnující v jeho pojetí i dřevnaté rody) do řádu hluchavkotvaré (Lamiales) spolu s čeleděmi hluchavkovité (Lamiaceae), sporýšovité (Verbenaceae) a Lennoaceae. Čeleď stužkovcovité (Hydrophyllaceae) byla řazena do řádu lilkotvaré (Solanales). V Tachtadžjanově systému jsou brutnákovité zařazeny spolu s Hydrophyllaceae, Lennoaceae, Hoplestigmataceae a Tetrachondraceae do řádu brutnákotvaré (Boraginales) v rámci nadřádu Solananae. Podobné zařazení je i v Dahlgrenově systému. Dahlgren navíc oddělil od brutnákovitých dřevnatou čeleď Ehretiaceae.

Molekulárně-fylogenetické výsledky později zpochybnily zařazení do některého z řádů a ponechávaly čeleď brutnákovité jako poslední z velkých čeledí nezařazenou. V aktualizovaném systému APG III došlo ke zpřesnění pozice čeledi v systému a čeleď brutnákovité byla zařazena do větve zvané Lamiids, do příbuzenstva řádů hořcotvaré (Gentianales), hluchavkotvaré (Lamiales) a lilkotvaré (Solanales).[10] Teprve další aktualizace, APG IV, v této větvi nově ustanovila monotypický řád Boraginales (brutnákotvaré).[1]

Čeleď je dnes dělena do 6 podčeledí, charakterizovaných především umístěním čnělky na semeníku, počtem bliznových ramen a typem plodů.

  • Boraginoideae: 1 600 druhů ve 112 rodech. Byliny nebo méně často keře s jednoduchými střídavými listy, obsahující pyrrolizidinové alkaloidy. Plodem je nejčastěji schizokarp zvaný tvrdka, rozpadající se na 4 plůdky (oříšky). Čnělka je gynobazická.
  • Hydrophylloideae: 225 druhů v 17 rodech, řazených dříve do samostatné čeledi Hydrophyllaceae. Jsou to byliny, vzácněji keře, charakteristické dělenými listy. Plodem je tobolka, v plodolistu je 2 až mnoho vajíček. Čnělka je vrcholová.
  • Heliotropioideae: 405 druhů v 5 rodech. Kosmopolitní byliny s centrem diversity v suchých oblastech záp. USA. Čnělka je vrcholová, plodem je nejčastěji schizokarp.
  • Cordioideae: 330 druhů ve 3 rodech. Tropické dřeviny, dříve v některých systémech řazené spolu s rody stávající podčeledi Ehretioideae do čeledi Ehretiaceae. Plodem je peckovice. Čnělka je větvená, s hlavatými bliznami. Květy jsou ve vrcholičnatých květenstvích.
  • Ehretioideae: 170 druhů v 8 rodech. Tropické dřeviny. Plodem je peckovice. Čnělka je jednoduše dělená. Květy jsou ve vrcholičnatých květenstvích.
  • Lennooideae: 7 druhů ve 3 rodech, řazených dříve do samostatné čeledi Lennoaceae, příp. vřazovaných do čeledi vřesovcovité (Ericaceae). Nezelené kořenové parazity, rozšířené v Americe od jz. USA po sev. Kolumbii. Charakteristický je vyšší počet květních částí (semeník z 5 až 16 plodolistů, kalich, koruna a tyčinky v počtu 5 až 10).[6]

Rod Hydrolea byl přeřazen do samostatné čeledi Hydroleaceae v rámci řádu lilkotvaré (Solanales). V systému APG III byl do brutnákovitých vřazen africký dřevnatý rod Hoplestigma (předtím v čeledi Hoplestigmataceae).

Rozšíření

Pomněnečka nízká
(Eritrichium nanum)

Brutnákovité se vyskytují po celém světě od tropů po oblasti mírného pásu. Hlavní centra diversity jsou v Eurasii od Středomoří po Írán a ve Střední a Jižní Americe. Preferují temperátní až teplé oblasti s periodou suššího období, v chladných oblastech a ve vlhkých tropech jsou zřídkavější.[4] Ačkoliv se brutnákovité vyskytují především v teplejších oblastech, některé druhy osídlily i drsné prostředí velehor. V Himálaji se nejodolnější druhy Chionocharis hookeri a Trigonotis rotundifolia vyskytují i v nadmořské výšce přesahující 5 000 m nad mořem.[11]

V Alpách dosahuje nízký polštářový druh pomněnečka nízká (Eritrichium nanum) hranice 3 000 m nad mořem.[12]

Druhově nejbohatší rody jsou otočník (Heliotropium) a Cordia (asi 300 druhů), ruměnice (Onosma), Tournefourtia a Cryptantha (150 druhů) a pomněnka (Myosotis, asi 100 druhů). Zhruba 50 rodů z celkového počtu je monotypických, tedy obsahujících jediný druh.[4]


Česká květena

V české květeně je čeleď zastoupena 16 rody a 36 druhy, z toho 11 druhů náleží do rodu pomněnka (Myosotis). Všechny v ČR původní druhy náležejí do podčeledi Boraginoideae. Většina zástupců je na našem území vázána na výslunná přirozená, polopřirozená nebo ruderální stanoviště v teplejších oblastech: kamejka lékařská (Lithospermum officinale), ruměnice písečná (Onosma arenaria), voskovka menší (Cerinthe minor), hadinec (Echium), pipla osmahlá (Nonea pulla), pilát lékařský (Anchusa officinalis), prlina rolní (Lycopsis arvensis), ostrolist poléhavý (Asperugo procumbens), strošek (Lappula), užanka (Cynoglossum). Některé teplomilné druhy jsou jednoleté polní plevele: otočník evropský (Heliotropium europaeum), kamejka rolní (Lithospermum arvense). Jen menšina jsou hajní byliny a byliny lužních lesů a lesních lemů: kamejka modronachová (Lithospermum purpureocaeruleum), plicníky (Pulmonaria), kostival hlíznatý (Symphytum tuberosum), pupkovec pomněnkový (Omphalodes scorpioides), též vlhkomilné byliny: kostival lékařský (Symphytum officinale) a kostival český (S. bohemicum), nebo rostlina zastíněných sutí a zřícenin, lopuštík skloněný (Hackelia deflexa). Nicméně různé druhy rodu pomněnka (Myosotis) se vyskytují na širokém spektru biotopů.[5]

Ojediněle zplaňují některé pěstované druhy: brutnák lékařský (Borago officinalis), pupkovec jarní (Omphalodes verna), pupkovec Omphalodes linifolia, hajnička Menziesova (Nemophila menziesii), kostival drsný (Symphytum asperum), pomněnkovec velkolistý (Brunnera macrophylla), pipla žlutá (Nonea lutea), plícněnka sibiřská (Mertensia sibirica). Některé druhy jsou vzácně a přechodně zavlékány ze Středomoří: pilátka vždyzelená (Pentaglottis sempervirens), pilát modrý (Anchusa azurea), otočník evropský (Heliotropium europaeum), z východní Evropy a Kavkazu pipla růžová (Nonea rosea) a strošek rozkladitý (Lappula patula). Z polních kultur občas zplaňuje svazenka vratičolistá (Phacelia tanacetifolia) a příbuzné druhy, pocházející vesměs ze Severní Ameriky.

Nominátní poddruh kostivalu českého (Symphytum bohemicum), tedy S. bohemicum subsp. bohemicum, je endemitem České kotliny.[5] Mezi kriticky ohrožené taxony na našem území náleží hadinec červený (Echium russicum, jižní Morava), silně ohrožený je kostival český (Symphytum bohemicum).[13]

Evropská květena

Mimo rodů již zmíněných v přehledu české květeny se v Evropě vyskytuje dalších 19 rodů. Většina z nich je zastoupena jediným, často endemickým druhem: plícněnka Mertensia maritima na pobřežích severní Evropy, Macrotomia densiflora v Řecku, Mattiastrum lithospermifolium na Krétě, Elizaldia calycina v jz. Španělsku, Arnebia decumbens v jv. Rusku, Trigonotis peduncularis ve v. Rusku, Halacsya sendtneri v Albánii a Jugoslávii, pilátka vždyzelená (Pentaglottis sempervirens) v jz. Evropě, Argusia sibirica, Rochelia disperma a Trachystemon orientalis v jv. Evropě, Neatostema apulum v téměř celém Středomoří. Více druhy jsou zastoupeny rody kamejník (Alkanna, asi 20 druhů), pomněnečka (Eritrichium, 4 druhy), Moltkia (3 endemické druhy v jižní Evropě), Rindera (3 druhy), Solenanthus (6 druhů), kamejnička (Lithodora, 7 druhů) a brutnák (Borago, 2 druhy).[14]

Zástupci

  • arnebie (Arnebia)
  • brutnák (Borago)
  • drsněnka[15] (Paracaryum)
  • hadinec (Echium)
  • hajnička (Nemophila)
  • kakcinie (Caccinia)
  • kamejka (Lithospermum)
  • kamejnička (Lithodora)
  • kamejník (Alkanna)
  • kordie (Cordia)
  • kostival (Symphytum)
  • krabil (Ehretia)
  • lopuštík (Hackelia)
  • moltkie (Moltkia)
  • ostrolist (Asperugo)
  • otočník (Heliotropium)
  • pilát (Anchusa)
  • pipla (Nonea)
  • plícněnka (Mertensia)
  • plicník (Pulmonaria)
  • pomíjivka (Ellisia)
  • pomněnečka (Eritrichium)
  • pomněnka (Myosotis)
  • pomněnkovec (Brunnera)
  • prlina (Lycopsis, syn. Anchusa)
  • pupkovec (Omphalodes)
  • rotula (Rotula)
  • ruměnice (Onosma)
  • strošek (Lappula)
  • stružkovec (Hydrophyllum)
  • svazenka (Phacelia)
  • svitoun (Tournefortia)
  • šetina (Rochelia)
  • užanka (Cynoglossum)
  • voskovka (Cerinthe)[16][17]

Význam

Hadinec Echium wildpretii

Mladé listy brutnáku lékařského (Borago officinalis) se pro osvěžující chuť a výrazné okurkové aroma přidávají do salátů, zeleninových směsí apod. Brutnák je pěstován v Evropě, Severní Americe, v Indii, Číně a na Novém Zélandu. Peckovice různých druhů rodu Cordia mají většinou jedlou, ale nepříliš chutnou dužninu. Druh Cordia alliodora, kvetoucí latami bílých květů, je v Jižní Americe pěstován pro zastínění kávových plantáží a pro ozdobu.[18]

Až 1 m vysoké stonky nezelené parazitické rostliny Pholisma sonorae byly významnou součástí jídelníčku Indiánů v ústí řeky Colorado. Jedli je syrové, pečené, smažené nebo sušené mleté.[4]

Svazenka vratičolistá (Phacelia tanacetifolia) a další druhy (P. ciliata, P. campanularia) se pěstují i v České republice jako pícniny a nektarodárné rostliny.[5]

Dřevo jihoamerického stromu Cordia glabrata je obchodováno pod názvem Louro preto. Je odolné vůči povětrnosti a má využití např. při stavbě lodí.[19] Kořen kamejníku barvířského (Alkanna tinctoria) obsahuje červené naftochinonové barvivo alkanin, rozpustné v lihu, etheru a silicích. Alkanová červeň je používána k barvení potravin, limonád, mastí a textilií.[18]

Mnohé druhy brutnákovitých mají využití jako okrasné rostliny. Z trvalek je to např. kamejnička rozkladitá (Lithodora diffusa), pomněnkovec velkolistý (Brunnera macrophylla) a rostliny z rodů plicník (Pulmonaria), plícněnka (Mertensia) a pomněnka (Myosotis). Různé druhy převážně novozélandských pomněnek nacházejí uplatnění jako skalničky. Mezi častěji pěstované letničky náleží např. otočník peruánský (Heliotropium arborescens), hajnička Menziesova (Nemophila menziesii) a hajnička skvrnitá (N. maculata).[5]

Botanickou zajímavostí je vysoký endemismus hadinců na Kanárských ostrovech (ze 24 zde rostoucích druhů je 23 endemických) stejně jako jejich růstová forma. Nejrobustnější druhy mají dřevnatý stonek a vyznačují se hustým, válcovitým, až 3 metry vysokým květenstvím.[20]

Lékařství a léčitelství

Kamejka
Lithospermum erythrorhizon

Účinnými látkami jsou jednak pyrrolizidinové alkaloidy, dále pak derivát purinu allantoin a slizy, v některých případech i naftochinonová barviva, saponiny a třísloviny.[9]

Mnohé druhy brutnákovitých se v minulosti hojně používaly v tradiční medicíně, vzhledem k prokázanému hepatotoxickému a také karcinogennímu účinku obsažených alkaloidů bylo od jejich vnitřního užívání téměř upuštěno.[9] Široce se využíval např. hadinec obecný (Echium vulgare), který rychle tlumí bolesti při žaludečním vředu a hojivě působí na zanícené sliznice trávicího a dýchacího traktu. Při opatrném dávkování je dnes doporučen k užívání např. kostival lékařský (Symphytum officinale) při léčení žaludečních vředů a narušených sliznic, dále plicník lékařský (Pulmonaria officinalis), působící hojivě při zánětlivých onemocněních především v oblasti plic. Ve starém Řecku a Římě byla užanka lékařská (Lithospermum officinale) jediným tehdy známým prostředkem proti ledvinovým kamenům, též byla používána proti cizopasníkům, k léčení vážných potíží s ledvinami a při zástavě moče.[21]

Většina druhů je dnes používána zevně, případně jako homeopatika. Tzv. brutnákový olej (Boraginis oleum rafinatum), získávaný ze semen brutnáku lékařského (Borago officinali), obsahuje vysoký podíl γ–linolenové kyseliny. Kostival lékařský (Symphytum officinale) je používán na rozsáhlé pohmožděniny a hematomy, bércové vředy, hemoroidy, na nehojící se rány a kožní záněty. Hojí též zlomeniny, neboť podporuje tvorbu kalusu.[21]

Purinový derivát allantoin, obsažený v mnohých brutnákovitých rostlinách, má výrazně regenerační účinky a podporuje hojení pokožky, sliznic a zlomenin. Glykoalkaloid konsolidin, hydrolyzující na glukosu a konsolicin, paralyzuje centrální nervový systém. Je obsažen např. v pilátu lékařském (Anchusa officinalis), užance lékařské (Cynoglossum officinale) a hadinci obecném (Echium vulgare).[22]

Přestože z území Číny je uváděno téměř 300 druhů brutnákovitých ve 47 rodech,[3] tradiční čínská medicína rostliny z této čeledi prakticky vůbec nepoužívá. Jedinou známější čínskou brutnákovitou bylinou je užanka Lithospermum erythrorhizon. Z této rostliny bylo izolováno nafrochinonové barvivo shikonin, u něhož byl prokázán antibakteriální a především antitumorový účinek.[23]

Přehled rodů

Brutnákovité zahrnují celkem asi 153 rodů[24] a kolem 2 740 druhů,[6] zde je uveden seznam rodů:

Actinocarya, Adelinia, Adelocaryum, Aegonychon, Afrotysonia, Ailuroglossum, Alkanna, Amblynotus, Amphibologyne, Amsinckia, Anchusa, Ancistrocarya, Andersonglossum, Anoplocaryum, Antiotrema, Antiphytum, Arnebia, Asperugo, Borago, Bothriospermum, Bourreria, Brachybotrys, Brandella, Brunnera, Buglossoides, Caccinia, Cerinthe, Chionocharis, Choriantha, Codon, Coldenia, Cordia, Craniospermum, Crucicaryum, Cryptantha, Cynoglossopsis, Cynoglossum, Cynoglottis, Cystostemon, Dasynotus, Decalepidanthus, Draperia, Echiochilon, Echiostachys, Echium, Ehretia, Ellisia, Embadium, Emmenanthe, Eremocarya, Eriodictyon, Eritrichium, Eucrypta, Euploca, Gastrocotyle, Glandora, Greeneocharis, Gyrocaryum, Hackelia, Halacsya, Halgania, Harpagonella, Heliocarya, Heliotropium, Hesperochiron, Heterocaryum, Hoplestigma, Hydrophyllum, Iberodes, Ivanjohnstonia, Ixorhea, Johnstonella, Lappula, Lasiocaryum, Lennoa, Lepechiniella, Lepidocordia, Lindelofia, Lithodora, Lithospermum, Lobostemon, Maharanga, Mairetis, Mattiastrum, Melanortocarya, Memoremea, Mertensia, Microcaryum, Microparacaryum, Microula, Mimophytum, Moltkia, Moltkiopsis, Moritzia, Myosotidium, Myosotis, Myriopus, Nama, Neatostema, Nemophila, Nesocaryum, Nihon, Nogalia, Nonea, Ogastemma, Omphalodes, Omphalolappula, Omphalotrigonotis, Oncaglossum, Onosma, Oreocarya, Paracaryum, Paramoltkia, Pardoglossum, Pectocarya, Pentaglottis, Phacelia, Pholisma, Pholistoma, Plagiobothrys, Podonosma, Pontechium, Pseudoheterocaryum, Pseudolappula, Pulmonaria, Rindera, Rochefortia, Rochelia, Romanzoffia, Rotula, Sauria, Selkirkia, Sinojohnstonia, Solenanthus, Stenosolenium, Stephanocaryum, Suchtelenia, Symphytum, Thaumatocaryon, Thyrocarpus, Tianschaniella, Tiquilia, Tournefortia, Trachelanthus, Trachystemon, Tricardia, Trichodesma, Trigonocaryum, Trigonotis, Turricula, Varronia, Wellstedia, Wigandia[24]


Odkazy

Reference

  1. a b THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV.. Botanical Journal of the Linnean Society. [online]. 2016-05-01, roč. 181, čís. 1, s. 1–20 [cit. 3.11.2016]. Dostupné online. 
  2. a b BERRY, P. E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. III). Missouri: Timber Press, 1997. ISBN 0-915279-46-0. 
  3. a b c Flora of China: Boraginaceae [online]. Dostupné online. 
  4. a b c d e SMITH, Nantan et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton: Princeton University Press, 2003. ISBN 0691116946. 
  5. a b c d e f SLAVÍK, Bohumil (editor). Květena České republiky 6. Praha: Academia, 2000. ISBN 80-200-0306-1. 
  6. a b c d STEVENS, P. F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. 
  7. a b JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. 
  8. Henriette's Herbal Homepage: Medicinal Plants of the Family Boraginaceae … [online]. Dostupné online. 
  9. a b c JAHODÁŘ, Luděk. Farmakobotanika. Praha: Karolinum, 2006. ISBN 80-246-1225-9. 
  10. BREMER, B. et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG ….Chybí název periodika! Botanical Journal of the Linnean Society, 2009. 
  11. POLUNIN, Oleg; STAINTON, Adam. Flowers of the Himalaya. [s.l.]: Oxford University Press, 1984. Dostupné online. 
  12. KOVÁŘ, Ladislav. Botany.cz: Pomněnečka nízká [online]. Dostupné online. 
  13. ČEŘOVSKÝ, J. et al. Červená kniha 5: Vyšší rostliny. Bratislava: Príroda a.s., 1999. ISBN 80-07-01085-8. 
  14. Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online. 
  15. ZVOLÁNEK, Zdeněk. Náhled do drsněnek. Skalničky. 2009, čís. 1. 
  16. SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. 
  17. KUBÁT, K. et al. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0836-5. 
  18. a b VALÍČEK, Pavel a kol. Užitkové rostliny tropů a subtropů. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6. 
  19. WAGERFUHR, R. Dřevo. Obrazový lexikon. Praha: Grada Publishing, 2002. ISBN 80-247-0346-7. 
  20. SCHONFELDER, Peter; SCHONFELDER, Ingrid. Květena Kanárských ostrovů. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0998-1. 
  21. a b JANČA, Jiří; ZENTRICH, Josef. Herbář léčivých rostlin 2. díl. Praha: Eminent, 1995. ISBN 978-80-7281-368-1. 
  22. HENRY, Thomas. The Plant Alkaloids. New Delhi: Anmol Publications, 1999. ISBN 9781151785459. 
  23. STANIFORTH, Vanisree et al. Shikokins, Phytocompounds from Lithospermum erythrorhizo, … [online]. Dostupné online. 
  24. a b Plants of the world online [online]. Royal Botanic Gardens, Kew [cit. 2020-01-31]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

  • Judd et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 2. ed. Sinauer Associates Inc, 2002. ISBN 978-0-87893-403-4.
  • Valíček P. et al Užitkové rostliny tropů a subtropů. 2. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6.
  • Hejný S. et al. Květena České republiky 6. Praha: Academia, 2000. ISBN 80-200-0306-1
  • Mártonfi P. Systematika cievnatých rastlín. Košice: Univ. P. J. Šafárika, 2003. ISBN 80-7097-508-3.

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Eritrichium nanum02b.jpg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
Eritrichium_nanum, Klafferschneide, Schladminger Tauern, Styria, Austria
Pyrrolizidine.svg
Skeletal formula of pyrrolizidine (hexahydropyrrolizine). Created using ACD/ChemSketch 10.0, Inkscape, and vim.
Hackeliavelutina.jpg
Autor: tomhilton, Licence: CC BY 2.0
Hackelia velutina in Yosemite, California, USA.
Nemophila menziesii 1.JPG
Autor: Cliff hutson, Licence: CC BY 2.5
Photograph of Baby Blue Eyes (Nemophila menziesii)
Cordia sebestena4.JPG
Autor: Meneerke bloem, Licence: CC BY-SA 3.0
Cordia sebestena
Pholismaarenarium.jpg
Autor: jkirkhart35, Licence: CC BY 2.0
Pholisma arenarium. "It is almost the end of the season for this little beauty. It lacks chlorophyll and is often attached to the roots of mock heather. The leaves are brown and bract-like."
Alkanna tinctoria2.jpg
Autor: unknown, Licence: CC BY-SA 3.0
Ehretia dicksonii 2.jpg
Autor: Můžete si zvolit libovolnou z těchto licencí., Licence: CC BY-SA 4.0
Ehretia dicksonii var. japonica, frutos. Real Jardín Botánico de Madrid.
09758-Cordia nodosa-Caura.jpg
Autor: Vojtěch Zavadil, Licence: CC BY-SA 3.0
Domatium Cordia nodosa, Rio Caura, Venezuela
Myosotis discolor W.jpg
Autor: Fornax, Licence: CC BY-SA 3.0
Myosotis discolor (Unterfranken, Germany)
Starr 010520-0072 Tournefortia argentea.jpg
(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0
Tournefortia argentea (flowers). Location: Kure Atoll, Along coast
Eritrichium nanum.jpg
Autor: User:Tigerente, Licence: CC BY 2.5
Eritrichium nanum, Klafferschneide, Schladminger Tauern, Styria, Austria
Rindera umbellata.jpg
Rindera umbellata in Deliblato Sands
Nemophila maculata3.jpg
Autor: Dreammoose, Licence: CC BY-SA 3.0
Wildflower Five Spot (Nemophila maculata), Mendocino Botanic Garden, Ft Bragg, CA.
Mertensia virginica (Flower).jpg
Autor: Christian Hummert (Ixitixel), Licence: CC BY-SA 3.0
Mertensia virginica - Blüte - Bot. Garten Berlin Dahlem
Eucrypta chrysanthemifolia var bipinnatifida 3.jpg
(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0
Eucrypta chrysanthemifolia var. bipinnatifida just off the Old Mojave Road where it passes north of Seventeenmile Point, west of Kelbaker Road, Mojave National Preserve, California
Echium vulgare 002.JPG
Autor: H. Zell, Licence: CC BY-SA 3.0
Echium vulgare, Boraginaceae, Viper's Bugloss, inflorescence; Karlsruhe, Germany.
Lithospermum erythrorhizon flower.jpg
Autor: titanium22 on Flickr, Licence: CC BY-SA 2.0
Lithospermum erythrorhizon flower
Lappula redowskii var redowskii 5.jpg
(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0
Lappula redowskii var. redowskii near the road in lower Kyle Canyon, Spring Mountains, southern Nevada (elev. about 1600 m)
Ehretia rigida17.jpg
Flowers and flower buds of Ehretia rigida
Lithospermum officinale2.JPG
Autor: Petr Filippov, Licence: CC BY-SA 3.0
Lithospermum officinale, Pouzdřany, Southern Moravia, Czech Republic
Alkanna orientalis 002.JPG
Autor: H. Zell, Licence: CC BY-SA 3.0
Alkanna orientalis, Boraginaceae, Oriental Alkanet, flowers. Botanical Garden KIT, Karlsruhe, Germany.
Borago officinalis (1).jpg
Autor: Olivier from FRANCE, Licence: CC BY 2.0
Borago officinalis
Amsinckia intermedia 2003-03-04.jpg
Autor: Copyright by Curtis Clark, licensed as noted, Licence: CC BY-SA 2.5

Amsinckia intermedia — the inflorescence is a cincinnus (scorpioid cyme).

Cerinthe major.jpg
Autor: Laura Morelli, Licence: CC BY-SA 3.0
Flowers of Cerinthe major
Moltkia suffruticosa ENBLA02.JPEG
Autor: Enrico Blasutto, Licence: CC BY-SA 3.0
Erba perla rupestre - Località : "Giardino Botanico delle Alpi Orientali", Monte Faverghera (BL), 1500 m s.l.m.
Purple Phacelia Phacelia bipinnatifida Flowers 2533px.jpg
Autor: Photo by and (c)2007 Derek Ramsey (Ram-Man), Licence: GFDL 1.2

Photograph of Phacelia bipinnatifida — Purple Phacelia.


Camera and Exposure Details:
Camera: Nikon D50
Lens: Sigma 70mm f/2.8 EX DG Macro
Exposure: 70mm (105mm in 35mm equivalent) f/11 @ 1/125 s. (200 ISO)
Brackenhall 077.jpg
Autor: Linda Spashett Storye book, Licence: CC BY 3.0
Green alkanet (pentaglottis sempervirens) in the garden at Bracken Hall Countryside Centre and Museum, Baildon, West Yorkshire, England.
Alkannin.svg
Structure of Alkannin
Lithodora diffusa2.jpg
(c) I, KENPEI, CC BY-SA 3.0
ミヤマホタルカズラ
Phacelia tanacetifolia fax02.jpg
Autor: Zanchetta Fabio (faxstaff), Licence: CC BY-SA 2.5
Phacelia tanacetifolia Lacy Phacelia
Brunnera macrophylla 'Jack Frost'.jpg
Autor: A. Barra, Licence: CC BY-SA 4.0
Brunnera macrophylla 'Jack Frost'. Real Jardín Botánico de Madrid.
Allantoin.svg
Structure of Allantoin
Echium hierrense flowers detail.JPG
Autor: Marianne Perdomo, Licence: CC BY-SA 3.0
Echium hierrense, in bloom, at the Jardin Botánico Viera y Clavijo, Gran Canaria (Canary Islands, Spain)
Mertensia maritima 2.jpg
Autor: No machine-readable author provided. Dlanglois assumed (based on copyright claims)., Licence: CC BY-SA 3.0
Oysterleaf (Mertensia maritima). Photo taken in July 2005 by myself, Danielle Langlois, on a shingle beach at Pointe-à-la-Frégate, Québec, Canada.