Chromista

Jak číst taxoboxChromista
alternativní popis obrázku chybí
Různí chromisté
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
ŘíšeChromista
Cavalier-Smith, 1981 emend. 2009
podříše
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.

Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).

Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):[1]

  • (podříše) SAR (synonymum Harosa):
    • (infraříše) Stramenopila (používají se také synonyma Stramenopiles, Heterokontophyta, Heterokonta),
    • (infraříše) Alveolata (zahrnující nálevníky (Ciliophora), výtrusovce (Apicomplexa), obrněnky (Dinoflagellata)),
    • (infraříše) Rhizaria,
  • (podříše) Hacrobia

Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu.[2] Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.

Vývoj názorů na vymezení chromist

Původní vymezení

Termín Chromista v roce 1981[3] poprvé zavedl a dále aktualizoval[4][5] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:

  • "ochmýřený" přední bičík (na jeho povrchu speciální mastigonemy – tzv. retronemy)
  • komplexní plastid získaný sekundární endosymbiózou ruduchy, obalený čtyřmi membránami, přičemž ta vnější splývá s endoplasmatickým retikulem

(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).

Původně kmen zahrnoval skupiny:

  • Heterokontophyta (později nazývanou Heterokonta, Stramenopiles či Stramenopila),
  • Haptophyta,
  • Cryptophyta (skrytěnky).

Chromalveolátní hypotéza

Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:[6]

Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.

Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.

Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.[7]

Současné vymezení

Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea a Centrohelida.[8][9][10]

Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.[11] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné[12]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,[13] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).

Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.[14][15][16] V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.[17]

Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace eukaryot#Chromista.

Reference

  1. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. S. 331–362. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Srpen 2015. Svazek 93, s. 331–362. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272. (anglicky) 
  2. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet.. 2006 December, roč. 2, čís. 12, s. e220. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. 
  3. ↑ T. Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: seven or nine?. Biosystems. 1981, roč. 14, s. 461–481. DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818. (anglicky) 
  4. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The kingdom Chromista, origin and systematics. In: ROUND, F. E.; CHAPMAN, D. J. Progress in Phycological Research. Bristol: Biopress,, 1986. Svazek 4. S. 309–347. (anglicky)
  5. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. A revised six-kingdom system of life. S. 203–266. Biological Reviews [online]. 1998. Svazek 73, čís. 3, s. 203–266. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1469-185X. DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. (anglicky) 
  6. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. S. 297–354. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Březen 2002 [cit. 2013-02-04]. Svazek 52, s. 297–354. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-10-31. PDF [2]. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijs.0.02058-0. PMID 11931142. (anglicky) 
  7. ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14.  Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine.
  8. ↑ OKAMOTO, Noriko, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling. Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov. S. 1–11, e7080. PLoS ONE [online]. 17. září 2009 [cit. 2009-10-05]. Svazek 4, čís. 9, s. 1–11. Dostupné online. PDF [3]. DOI 10.1371/journal.pone.0007080. (anglicky) 
  9. ↑ KEELING, Patrick J. Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 19. září 2008, svazek 56, čís. 1, s. 1–8. Dostupné online [cit. 2009-10-05]. DOI 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  10. ↑ BURKI, Fabien; INAGAKI, Yuji, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi. Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. S. 231–238. Genome Biology and Evolution [online]. 13. srpen 2009 [cit. 2009-10-05]. Roč. 2009, s. 231–238. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evp022. (anglicky) 
  11. ↑ BURKI, Fabien; OKAMOTO, Noriko; POMBERT, Jean-François, KEELING, Patrick J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. S. 2246–2254. Proceedings of the Royal Society B [online]. 7. červen 2012 [cit. 2012-05-29]. Svazek 279, čís. 1736, s. 2246–2254. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2011.2301. (anglicky) 
  12. ↑ WEGENER PARFREY, Laura; GRANT, Jessica; TEKLE, Yonas I., Lasek Nesselquist, Erica; Morrison, Hilary G.; Sogin, Mitchell L.; Patterson, David J.; Katz, Laura A. Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well Resolved Eukaryotic Tree of Life. S. 518–533. Systematic biology [online]. 23. červenec 2010. Svazek 59, čís. 5, s. 518–533. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 1076-836X. DOI 10.1093/sysbio/syq037. PMID 20656852. (anglicky) 
  13. ↑ BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe. Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution. 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698–1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/msq059. (anglicky) 
  14. ↑ ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z chaosu. Vesmír. 7. 2010, roč. 89 (140), čís. 7–8, s. 464–469. Dostupné online. ISSN 1214-4029. 
  15. ↑ ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 1. Úvod, pojmy, historie oboru. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online[nedostupný zdroj] (audio[nedostupný zdroj])
  16. ↑ ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 6. Chromista, Ciliophora. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online[nedostupný zdroj] (http://www.protistologie.cz/files/06Protistologie2012.wav[nedostupný zdroj] audio])
  17. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Dostupné online. pdf [6]. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Chromista collage 2.jpg
Autor: Alison R. Taylor (University of North Carolina Wilmington Microscopy Facility); Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University; Keisotyo; Daniel Vaulot, CNRS, Station Biologique de Roscoff; Shane Anderson, Licence: CC BY-SA 3.0
A collage made from images all already on Wikimedia Commons