Cytochrom bc1 komplex

Struktura komplexu III
(c) Neveu,Curtis, CC BY-SA 3.0
Animace komplexu III, dobře patrná jsou různá redoxní centra (hemy a FeS cluster) - animaci je třeba otevřít v samostatném okně
Q-cyklus - schéma oxidoredukčních přenosů v komplexu III

Cytochrom bc1 komplex (též komplex III, kód EC 7.1.1.8, před zavedením 7 třídy enzymů - translokas v roce 2018 EC 1.10.2.2) je velký enzymatický komplex na vnitřní mitochondriální membráně eukaryotických buněk (příp. v jednodušším provedení i na plazmatické membráně některých bakterií).[1] Je to jeden z článků tzv. dýchacího řetězce a podílí se tedy na vytváření protonového gradientu napříč membránou, jenž umožňuje následně syntézu ATP. Pracuje přitom jako ubichinol:cytochrom c oxidoreduktáza, tedy oxiduje ubichinol (koenzym Q) a redukuje cytochrom c.[1]

Stavba

Eukaryotický komplex III

Eukaryotický cytochrom bc1 je multiproteinový komplex uložený ve vnitřní mitochondriální membráně. U člověka obsahuje 11 různých polypeptidů, z nich jen cytochrom b je kódován v mtDNA a vyráběn přímo v mitochondriích. V komplexu se nachází čtyři redoxní centra, cytochrom b562, cytochrom b566, cytochrom c1 a konečně tzv. Rieskeho protein (obsahující FeS centrum Fe2-S2).[2]

Z krystalografické analýzy je známo, že komplex III je symetrický dimer složený z dvou totožných oligomerických podjednotek, každý s 11 různými podjednotkami. Přitom platí, že Rieskeho protein je umístěn přibližně na pomezí mezi cytochromem c1 a cytochromem b.[1]

Bakteriální cytochrom bc1 komplexy

Také bakterie mají cytochrom bc1 komplexy, který má velmi podobnou funkci, jako tomu je u eukaryot. Obvykle jsou však bakteriální komplexy mnohem menší a někdy obsahují pouhé tři podjednotky – cytochrom b, cytochrom c a Rieskeho protein.[1]

Funkce

Komplex III je velice důležitou složkou elektronových transportních řetězců. Pracuje obvykle jako křižovatka, k níž směřují elektrony z celé řady dehydrogenáz (jako je např. NADH dehydrogenáza – komplex I, nebo sukcinát dehydrogenáza – komplex II). U eukaryot hraje velice výlučnou roli - neexistuje u nich jiný způsob, jak v dýchacím řetězci oxidovat ubichinol. Celá řada bakterií se však obejde bez cytochrom bc1 komplexu.[1]

Byl vytvořen model funkce eukaryotického komplexu III. Souhrnně se dá řada enzymatických reakcí na komplexu III zapsat rovnicí:[3]

QH2 + 2 cyt c1(oxid.) + 2H+N —> Q + 2 cyt c1 (reduk.) + 4H+P

Farmakologie

Inhibitorem komplexu III jsou různé analogy ubichinonu, resp. deriváty hydrochinonu. Vážou se na komplex a blokují jeho funkci. Používají se někdy jako složky léčiv proti houbovým (Pneumocystis) a parazitickým (malárie) onemocněním. Výhodou takových léků je skutečnost, že nezabíjí bakterie (přítomné ve střevní mikroflóře), jelikož ty obvykle zvládají oxidovat ubichinol i jinými způsoby.[1]

Reference

  1. ↑ a b c d e f TRUMPOWER, Bernard L. Cytochrome bc1 Complex (Respiratory Chain Complex III). In: Lennarz,W.J., Lane, M.D. Encyclopedia of Biological Chemistry , Four-Volume Set, 1-4. [s.l.]: [s.n.]
  2. ↑ Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York: Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1. 
  3. ↑ LEHNINGER, Albert L., David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger principles of biochemistry. 3rd. vyd. New York: Worth Publishers, 2000. Dostupné online. ISBN 1-57259-931-6. 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Complex III.png
electron transport chain complex III (coenzyme Q : cytochrome c — oxidoreductase, cytochrome bc1 complex)
Theqcycle.gif
(c) Neveu,Curtis, CC BY-SA 3.0