Cytosol

Cytosol je husté prostředí bohaté na různé makromolekuly, na tomto obrázku je patrná řada cytoskeletárních vláken i globulárních proteinů

Cytosol (též vnitrobuněčná či intracelulární tekutina) je část cytoplazmy, která omývá membránové váčky a další strukturní částice uvnitř buněk.[1]

Definice

Termín použil poprvé H.A. Lardy v roce 1965 a nejprve jím myslel tekutý materiál, který z buněk vyteče po jejich rozrušení a následném usazení nerozpustných částic ultracentrifugací.[2] Taková v zásadě rozpustná složka buněk není to samé, jako rozpustná složka buněčné cytoplazmy – dnes se spíše označuje jako „cytoplazmická frakce“.[1] Termín cytosol se dnes používá k označení tekuté fáze cytoplazmy v nepoškozené buňce,[1] což tedy nezahrnuje cytoplazmu uvnitř organel.[3]

Vlastnosti

Vlastnosti cytosolu se liší v závislosti na typu buňky. U bakterií je převládající složkou buněk vůbec,[4] zatímco u rostlinných buněk většinu prostoru vyplňuje vakuola.[5] Cytosol se skládá především z vody, dále z rozpuštěných iontů, malých molekul i makromolekul rozpustných ve vodě, jako jsou bílkoviny. Většina rozpuštěných neproteinových molekul má molekulovou hmotnost nepřesahující 300 Da.[6] Přes relativně nízkou velikost molekul je však směs neuvěřitelně komplexní a bohatá na různé typy látek (často metabolitů). Například rostliny jsou schopné vytvářet až 200 000 chemických látek (i když ne všechny budou přítomné v jednotlivé buňce u jediného rostlinného druhu).[7] U bakteriálních buněk druhu Escherichia coli nebo u kvasinky Saccharomyces cerevisiae se odhaduje počet chemických látek na méně než 1000.[8][9]

Voda

Většinu cytosolu tvoří voda, až 70% celkového objemu typických buněk.[10] Vnitrobuněčné pH cytosolické vody je 7,4.[11] u lidí se udává rozmezí 7,0-7,4 (v závislosti např. na tom, zda buňka roste).[12] Viskozita cytoplazmy je přibližně shodná s viskozitou čisté vody, nicméně rychlost difuze malých chemických látek cytosolem je asi čtyřikrát pomalejší, než v čisté vodě. Je to způsobeno především srážkami s makromolekulami, které v cytosolu jsou zastoupeny ve vysoké koncentraci a znesnadňují volný pohyb.[13] Voda je zcela zásadní pro buněčné děje a důležitá je i její správná koncentrace. Už při poklesu množství vody o 20% se v buňce krevety Artemia zastaví metabolismus, veškeré buněčné děje ustanou při poklesu na 30% normálního stavu.[2]

Dle často citovaných údajů je asi 5% vody pevně navázáno na povrch ve vodě rozpuštěných látek (vytváří kolem nich tzv. solvatační obal), zbytek cytosolické vody má běžnou strukturu jako čistá voda.[2] Solvatační voda se nepodílí na osmóze a chová se odlišně i při rozpouštění látek – některé molekuly je schopná zakoncentrovat, ale jiné naopak ze solvatačních obalů vylučuje.[14][15] Podle názoru jiných vědců se vysoká koncentrace rozpuštěných makromolekul projevuje na vlastnostech v podstatě veškeré vody v cytosolu, nikoliv jen té v bezprostřední blízkosti povrchu makromolekul.[16] Je možné, že buňky obsahují oblasti s vyšší a nižší hustotou vody, což by mělo dalekosáhlé dopady na strukturu a funkci buněk jako takových.[17][18] Nukleární magnetická rezonance tyto názory však spíše vyvrací; většina (85 %) vody uvnitř buněk se skutečně chová jako čistá voda.[19]

Ionty

Koncentrace iontů uvnitř buněk je často velmi rozdílná od koncentrace iontů mimo buňku (v tzv. mimobuněčném prostoru či prostě v okolním prostředí):

Typické koncentrace iontů v savčích buňkách × v krvi[3]
Iont Koncentrace v cytosolu (mM)  Koncentrace v krvi (mM) 
 Draselný iont  139  4 
 Sodný iont  12  145 
 Chloridy  4  116 
 Hydrogenuhličitany  12  29 
 Aminokyseliny (v proteinech)  138  9 
 Hořečnatý iont  0.8  1.5 
 Vápenatý iont  <0.0002  1.8 

Ve srovnání s vnějškem se v cytosolu vyskytuje vysoká koncentrace draselných iontů, naopak sodné ionty jsou zastoupeny méně.[20] Gradienty iontů jsou podstatné pro osmoregulaci a mezi vnitřním a vnějším prostředím buňky se neustále udržuje dynamická rovnováha, např. díky činnosti sodno-draselné pumpy a různých kanálů, jimiž ionty prostupují volně.[20] Vápenaté ionty jsou uměle udržovány v nízké koncentraci, mají totiž důležitou signální funkci a je třeba je v buňce mít jen krátkodobě jako spouštěče různých signálních drah.[21] Aby buňka zabránila šokovým stavům při náhlých osmotických změnách, v cytosolu jsou často přítomny i osmoprotektanty jako betainy či trehalóza.[20] Někdy mohou díky nim buňky kompletně vyschnout a přesto přežít v procesu zvaném kryptobióza.[22]

Makromolekuly

Vnitrobuněčné bílkoviny, které nejsou navázané na buněčnou membránu nebo na cytoskelet, jsou rozpuštěny v cytosolu. Množství proteinů v buňkách je extrémně vysoké, dosahuje až 200 mg/ml a proteiny mohou zabírat až 20–30 % objemu cytosolu.[23] Přesné stanovení množství proteinů rozpuštěných v cytosolu je nicméně poměrně nesnadný úkol, neboť lze jen velmi těžko odlišit např. bílkoviny slabě asociované s membránami či buněčnými organelami (a do cytosolu se dostávají až při experimentu).[2] Při opatrném narušení buněčné membrány saponinem zůstane 75 % buněčných proteinů navázáno na buněčné membrány a vůbec se z buňky neuvolní. Takto narušené buňky byly schopné normálně vytvářet bílkoviny (pokud jim bylo dodáváno ATP a aminokyseliny), což ukazuje, že mnoho enzymů v cytosolu je volně navázáno např. na cytoskelet.[24]

U prokaryot je v cytosolu navíc přítomna i DNA – genetický materiál uvnitř struktury zvané nukleoid.[25]

Vysoká koncentrace makromolekul v cytosolu vede k efektu označovanému v anglické literatuře jako „macromolecular crowding“ („makromolekulární nahloučení“). V prostředí, kdy jsou makromolekuly přítomny ve vysokých koncentracích, se zvyšuje jejich efektivní koncentrace, neboť mají méně prostoru pro pohyb. Za takových podmínek se mění reakční rychlosti, vychylují se chemické rovnováhy reakcí a dochází ke změnám disociačních konstant pro různé makromolekulární uspořádání (příznivé podmínky pro vznik proteinových komplexů).[23][26]

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku cytosol na anglické Wikipedii.

  1. ↑ a b c Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York: Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1. 
  2. ↑ a b c d CLEGG, J. S. Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries. Am J Physiol.. 1984, roč. 246, čís. 2 Pt 2, s. R133-51. Dostupné online. ISSN 0002-9513. 
  3. ↑ a b Lodish, Harvey F. Molecular cell biology. New York: Scientific American Books, 1999. Dostupné online. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482 (anglicky) 
  4. ↑ HOPPERT, M.; MAYER, F. Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea. Cell Biochem Biophys.. 1999, roč. 31, čís. 3, s. 247–84. Dostupné online. ISSN 1085-9195. 
  5. ↑ BOWSHER, C. G.; TOBIN, A. K. Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids. J Exp Bot.. 2001, roč. 52, čís. 356, s. 513–27. Dostupné online. ISSN 0022-0957. 
  6. ↑ GOODACRE, R.; VAIDYANATHAN, S.; DUNN, W. B., et al. Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data. Trends Biotechnol.. 2004, roč. 22, čís. 5, s. 245–52. Dostupné online. ISSN 0167-7799. 
  7. ↑ WECKWERTH, W. Metabolomics in systems biology. Annu Rev Plant Biol.. 2003, roč. 54, s. 669–89. Dostupné online. ISSN 1543-5008. 
  8. ↑ REED, J. L.; VO, T. D.; SCHILLING, C. H., et al. An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR). Genome Biol.. 2003, roč. 4, čís. 9, s. R54. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-06-05. ISSN 1465-6914.  Archivováno 5. 6. 2020 na Wayback Machine.
  9. ↑ FÖRSTER, J.; FAMILI, I.; FU, P., et al. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network. Genome Res.. 2003, roč. 13, čís. 2, s. 244–53. Dostupné online. ISSN 1088-9051. 
  10. ↑ LUBY-PHELPS, K. Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area. Int Rev Cytol.. 2000, roč. 192, s. 189–221. Dostupné online. ISSN 0074-7696. 
  11. ↑ ROOS, A.; BORON, W. F. Intracellular pH. Physiol Rev.. 1981, roč. 61, čís. 2, s. 296–434. Dostupné online. ISSN 0031-9333. 
  12. ↑ BRIGHT, G. R.; FISHER, G. W.; ROGOWSKA, J., et al. Fluorescence ratio imaging microscopy: temporal and spatial measurements of cytoplasmic pH. J Cell Biol.. 1987, roč. 104, čís. 4, s. 1019–33. Dostupné online. ISSN 0021-9525. 
  13. ↑ VERKMAN, A. S. Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments. Trends Biochem Sci.. 2002, roč. 27, čís. 1, s. 27–33. Dostupné online. ISSN 0968-0004. 
  14. ↑ FULTON, A. B. How crowded is the cytoplasm?. Cell.. 1982, roč. 30, čís. 2, s. 345–7. Dostupné online. ISSN 0092-8674. 
  15. ↑ GARLID, K. D. The state of water in biological systems. Int Rev Cytol.. 2000, roč. 192, s. 281–302. Dostupné online. ISSN 0074-7696. 
  16. ↑ CHAPLIN, M. Do we underestimate the importance of water in cell biology?. Nat Rev Mol Cell Biol.. 2006, roč. 7, čís. 11, s. 861–6. Dostupné online. ISSN 1471-0072. 
  17. ↑ WIGGINS, P. M. Role of water in some biological processes. Microbiol Rev.. 1990, roč. 54, čís. 4, s. 432–49. Dostupné online. ISSN 0146-0749. 
  18. ↑ WIGGINS, P. M. High and low density water and resting, active and transformed cells. Cell Biol Int.. 1996, roč. 20, čís. 6, s. 429–35. Dostupné online. ISSN 1065-6995. 
  19. ↑ PERSSON, E.; HALLE, B. Cell water dynamics on multiple time scales. Proc Natl Acad Sci U S A.. 2008, roč. 105, čís. 17, s. 6266–71. Dostupné online. ISSN 1091-6490. 
  20. ↑ a b c LANG, F. Mechanisms and significance of cell volume regulation. J Am Coll Nutr.. 2007, roč. 26, čís. 5 Suppl, s. 613S-623S. Dostupné online. ISSN 0731-5724. 
  21. ↑ BERRIDGE, M. J. Elementary and global aspects of calcium signalling. J Physiol Lond.. 1997, roč. 499 ( Pt 2), s. 291–306. Dostupné online. ISSN 0022-3751. 
  22. ↑ SUSSICH, F.; SKOPEC, C.; BRADY, J., et al. Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?. Carbohydr Res.. 2001, roč. 334, čís. 3, s. 165–76. Dostupné online. ISSN 0008-6215. 
  23. ↑ a b ELLIS, R. J. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated. Trends Biochem Sci.. 2001, roč. 26, čís. 10, s. 597–604. Dostupné online. ISSN 0968-0004. 
  24. ↑ HUDDER, A.; NATHANSON, L.; DEUTSCHER, M. P. Organization of mammalian cytoplasm. Mol Cell Biol.. 2003, roč. 23, čís. 24, s. 9318–26. Dostupné online. ISSN 0270-7306. 
  25. ↑ THANBICHLER, M.; WANG, S. C.; SHAPIRO, L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem.. 2005, roč. 96, čís. 3, s. 506–21. Dostupné online. ISSN 0730-2312. 
  26. ↑ ZHOU, H. X.; RIVAS, G.; MINTON, A. P. Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences. Annu Rev Biophys.. 2008, roč. 37, s. 375–97. Dostupné online. ISSN 1936-122X. 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Crowded cytosol.png
Picture of cytosol, showing microtubules (light blue), actin filaments (dark blue), ribosomes (yellow and purple), soluble proteins (light blue), kinesin (red), small molecules (white) and RNA (pink).