Embryonální vývoj člověka
Embryonální vývoj člověka je proces probíhající v raném období prenatálního vývoje, konkrétně po dobu asi 8 týdnů od oplození vajíčka. Po této době (kolem 56. dne) se vyvíjející lidské embryo mění na plod čili fétus a začíná fetogeneze.[1][2]
Časová osa
Je zvykem rozdělovat dění během embryogeneze do etap odpovídajících jednotlivým týdnům po oplodnění vajíčka (dle [1] ):
- 1. týden – oplodnění, rýhování zygoty, blastocysta, implantace (nidace) blastocysty do děložní sliznice
- 2. týden – „bilaminární blastoderm“ – vývoj trofoblastu a embryoblastu, vznik dutin (amniová dutina, choriová dutina), klky prorůstají do sliznice dělohy (14 dní je etický limit pro laboratorní vývoj embryí zavedený Warnockovou[3])
- 3. týden – „trilaminární blastoderm“ – gastrulace, vznik chordy a neurální trubice, vyvíjí se trofoblast a existují již vlastně základy pro vznik všech orgánových soustav
- do 8. týdne – embryonální perioda – ze zárodečných listů vznikají jednotlivé orgány, zárodek se 100× zvětší
Oplodnění
Podobně jako u všech savců, také u člověka dochází k vnitřnímu oplození. Po ejakulaci se spermie dostávají samičím rozmnožovacím traktem až do vejcovodu, kde se setkávají s vajíčkem (případně s několika vajíčky v případě dvojčat). Spermie se naváže na povrch vajíčka (na tzv. zona pellucida) a během tzv. akrozomální reakce se postupně propracovávají k membráně vajíčka a splývají s ní, čímž vlastně dochází k oplození. Z dvou pohlavních buněk, které obsahovaly každá poloviční (haploidní) genetickou informaci, vzniká diploidní zygota.
První týden
Rýhování
Rýhování u člověka obvykle zahrnuje asi 3 nebo 4 replikační cykly; v prvním vzniká dvoubuněčné embryo, při druhém čtyřbuněčné, po třetím dělení se morula skládá z osmi buněk a po čtvrtém obsahuje šestnáct buněk. Rýhování probíhá v době, kdy oplozené vajíčko putuje vejcovodem do dělohy. Asi 3. den po oplození, tedy v době, kdy se vajíčko nachází v ústí vejcovodů do dělohy, je rýhování dokončeno.[1]
Blastocysta
Když morula vstoupí do děložního prostoru, zona pellucida stále přítomná na povrchu moruly se najednou stane mnohem propustnější. Tím se do vnitřní buněčné masy moruly dostane velké množství tekutiny a vznikají velké mezibuněčné prostory vyplněné vodou, z nichž se nakonec zformuje jednolitá dutina, tzv. blastocoel. Tímto okamžikem se morula mění v blastocystu. Blastocysta se pohybuje volně v děloze, vyživuje se jejím sekretem, ale nakonec (během 6. dne vývoje zárodku) dojde k přichycení celé blastocysty k epitelu endometriální sliznice a k postupnému uhnízdění – nidaci.[1] V blastocystě vznikají dvě skupiny buněk, tzv. vnější masa čili trofoblast a vnitřní masa čili embryoblast.
Druhý týden
Trofoblast a embryoblast
Jak již bylo řečeno, buňky blastocysty se diferencují na dvě struktury, trofoblast a embryoblast. Trofoblast obklopuje celé embryo po jeho obvodu, zatímco embryoblast je vnitřní buněčná masa buněk na jednom z pólů embrya.[1] Buňky trofoblastu slouží především k výživě (poskytování živin) embrya a také se z nich později vyvíjí velká část placenty. Buňky trofoblastu dále zajišťují zahnízdění (nidaci) plodu do děložní sliznice, a proto jsou to jedny z prvních diferenciovaných buněk dělícího se oplozeného vajíčka.
Embryoblast leží uvnitř blastocoelu, na jednom pólu blastocysty. Celá blastocysta je přitom v této době obklopena trofoblastem. Po zahnízdění embrya v děložní sliznici se embryoblast diferenciuje ve dvě části, souhrnně označované jako bilaminární blastoderm:[1]
- epiblast – válcovité buňky na vnějším okraji embryoblastu (směrem k trofoblastu)
- hypoblast – krychlové buňky na vnitřním okraji embryoblastu (směrem do blastocoelu)
Uvnitř epiblastu vzniká velmi brzy amniová dutina, kolem níž se soustředí buňky známé jako amnioblasty. V této podobě je lidské embryo na konci 9. dne. Z hypoblastu se odděluje skupina buněk, které formují žloutkový vak – ten do velké míry nahrazuje bývalý blastocoel. Embryo je navíc zavěšeno pomocí zárodečného stvolu uvnitř tzv. choriového vaku (obklopeného chorionem).[1]
Vývoj trofoblastu
Později se trofoblast dá rozlišit na dvě odlišné vrstvy, cytotrofoblast, a syncytiotrofoblast (plasmoditrofoblast). Cytotrofoblast je vnitřní vrstva kulovitých nebo válcovitých buněk, která se intenzivně dělí, následně vycestovávají směrem ven z embrya a dávají vzniknout syncytiotrofoblastu. Syncitiotrofoblast se díky nim nemusí dělit a přesto dorůstá, název je odvozen od skutečnosti, že hranice mezi buňkami jsou neznatelné a v podstatě tak tvoří jedno mnohojaderné syncytium. Syncitiotrofoblast je po 9. dni vývoje lidského embrya alespoň částečně zanořen do děložní sliznice a začíná ji agresivně rozrušovat a dostává se do kontaktu s krví – tímto způsobem vzniká primitivní placenta. Kolem 13. dne však začne intenzivně růst cytotrofoblast, prorůstá syncytiotrofoblastem a vytváří primární klky zanořující se do embrya.[1]
Třetí týden
Během třetího týdne dojde ke vzniku zárodečných listů a některých základů orgánových soustav.
Gastrulace
Gastrula je další stadium embryonálního vývoje, kterým prochází vyvíjející se embryo. Vytváří se z blastocysty složitým procesem nazývaným gastrulace, v němž se uplatňuje buněčná migrace, výběrové dělení některých skupin buněk a další mechanismy. Vrstvy gastruly se postupně transformují v tzv. zárodečné listy - entoderm, ektoderm a mezoderm.
Před gastrulací vypadá zárodečný terčík lidského embrya jako placička tvořená pouhými dvěma vrstvami (hypoblastem a epiblastem). Z jedné strany přiléhá zárodečný terčík k amniové dutině, z druhé strany se nachází žloutkový vak. Na počátku gastrulace se ale epiblastické buňky začnou soustřeďovat v centrální části epiblastu a vytvoří zde tzv. primitivní proužek. Následně některé buňky epiblastu získávají lahvovitý tvar a prochází tzv. primitivní brázdičkou, což je podélný otvor v primitivním proužku. Ty buňky, které projdou, vytvoří (v prostoru mezi epiblastem a hypoblastem) základ pro endoderm a mezoderm (resp. mezenchym). Ty buňky, které neprojdou a zůstanou v epiblastu, se nadále označují jako ektoderm. Je vidět, že všechny tři zárodečné listy vznikají z epiblastu a nikoliv z hypoblastu - ten je totiž zatlačen migrujícími epiblastickými buňkami, které vytváří intraembryonální endoderm.[1]
Vznik chordy a neurální trubice
Klíčem ke vzniku struny hřbetní (též notochord, chorda dorsalis) u lidského embrya je pochopení procesu gastrulace: nořící se epiblastové buňky vytváří tímto způsobem entodermální a mezodermální tkáně. Jednou z nich je i notochord čili struna hřbetní. Část buněk vnikajících primitivní brázdičkou do spodní části embrya se stáčí směrem k tzv. prechordální ploténce, o tu se zastaví a vytvoří hlavový úsek notochordu. Následně sice nakrátko zaniká, ale později se opět zvýrazňuje a tvoří pevnou osu vedoucí od Hensenova uzlu (na jenom konci brázdičky) až po prechordální ploténku.[1]
Vznik neurální trubice (neurulace) přímo souvisí se vznikem chordy. Díky slavnému procesu neurální indukce vznikne tento dutý útvar přímo nad chordou (na zádech embrya). Celý proces neurulace je poměrně bohatý na nejrůznější pojmy, bez nichž se nelze obejít. Embryonální stadium, v němž vzniká neurální trubice, se nazývá neurula – vlastně je to však pozdní gastrula. Ektoderm ležící nad chordou začne díky neurální indukci tloustnout a formuje se nejprve tzv. neurální ploténka, jejíž tkáň se označuje jako neuroektoderm. Tím začíná celý proces neurulace.[4] Následně se buňky nervové ploténky vchlipují, okraje ektodermu nad ním („neurální valy“) se začnou vzájemně přibližovat a nakonec splývají, čímž vzniká pod ektodermem dutá neurální trubice. Neurulace probíhá poněkud odlišně v hlavové části, než ve zbytku těla. Proces neurulace je poté víceméně u konce, vzniklá nervová trubice má uvnitř tzv. nervový kanálek.[1]
Mezoderm
Během třetího týdne se rovněž rozvíjí mezoderm, tedy zárodečný list mezi ektodermem na povrchu a entodermem uvnitř. Ten se dá jednoduše rozdělit do tří částí, podle toho, kde se nachází. Nejblíže vnitřní ose embrya se nachází axiální a paraxiální mezoderm, směrem blíže k povrchu je intermediární a téměř u kraje (na bocích) se nachází laterální mezoderm. Z posledního jmenovaného u člověka vznikají podél neurální trubice somity. Jejich vývoj, tedy somitogeneze, začíná asi 20. dne a trvá asi 10 dní.[5] Nejprve vznikají předchůdci, tzv. somitomery, ty v oblasti hlavové splývají a vzniká z nich svalovina hlavy, od týlní oblasti níže se somitomery sdružují a vznikají z nich skutečné somity (na konci 5. týdne je u člověka 42–44 párů somitů).[1]
Vývoj trofoblastu
V druhém týdnu vývoje vznikly z trofoblastu dvě vrstvy (cytotrofoblast a syncytiotrofoblast) a vytvořily primární klky vyživující embryo. Tato primitivní placenta se v třetím týdnu dále rozvíjí. Nejprve se vytvoří z chorionu v primárních klcích řídké vazivové stroma, čímž vznikají sekundární klky. Když z některých buněk začnou vznikat vlásečnice a cévky, mluví se o klcích terciárních. Mimo to z prorůstajícího cytotrofoblastu vzniká obal kolem celého embrya vytvářející jakousi bariéru mezi matkou a dítětem; tento zevní cytotrofoblastický obal je narušen pouze cévami přicházejícími od matky.[1]
Další vývoj
Během čtvrtého až osmého týdne vývoje lidského embrya se navazuje na vývojové procesy, k nimž došlo v předchozích týdnech, a začínají vznikat jednotlivé orgány. Konkrétně ve čtvrtém týdnu se uzavírá neurální trubice (stává se z ní uzavřený dutý útvar), objevují se první náznaky cév a srdce (kardiovaskulární soustava), vznikají žaberní oblouky, sluchové jamky a oční váčky, vytvářejí se základy pro budoucí rozvoj končetin a dochází k ohýbání embrya (z původně plochého jednoduchého tvaru vzniká složitý prostorový útvar). Šestý týden už vznikají základy prstů a vnější ucho včetně boltce, oko se stává zřetelným díky nahromadění očních pigmentů. Osmý týden jsou již vytvořeny téměř kompletní ruce a nohy, vznikají oční víčka, ale co se týče pohlaví, stále ho nelze rozlišit na základě stavby zevních pohlavních orgánů.[5]
Odkazy
Reference
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Richard Jelínek, et al. Histologie embryologie [online]. 3. lékařská fakulta UK. Dostupné online.
- ↑ Klossner, N. Jayne Introductory Maternity Nursing (2005): "The fetal stage is from the beginning of the 9th week after fertilization and continues until birth"
- ↑ https://api.parliament.uk/historic-hansard/lords/1984/oct/31/human-fertilisation-warnock-report - Human Fertilisation: Warnock Report
- ↑ T. Sadler. Langman's Medical Embryology. 9th. vyd. [s.l.]: [s.n.], 2003.
- ↑ a b ŠPAČEK, Martin. Embryonální období [online]. 3. lékařská fakulta UK, odd. histologie a embryologie. Dostupné online.
Související články
- Anencefalie
- Embryonální vývoj
- Embryonální vývoj jater
- Embryonální vývoj kardiovaskulární soustavy člověka
- Prenatální diagnostika
Přečtěte si prosím pokyny pro využití článků o zdravotnictví.
Média použitá na této stránce
Star of life, blue version. Represents the Rod of Asclepius, with a snake around it, on a 6-branch star shaped as the cross of 3 thick 3:1 rectangles.
Design:
The logo is basically unicolor, most often a slate or medium blue, but this design uses a slightly lighter shade of blue for the outer outline of the cross, and the outlines of the rod and of the snake. The background is transparent (but the star includes a small inner plain white outline). This makes this image usable and visible on any background, including blue. The light shade of color for the outlines makes the form more visible at smaller resolutions, so that the image can easily be used as an icon.
This SVG file was manually created to specify alignments, to use only integers at the core 192x192 size, to get smooth curves on connection points (without any angle), to make a perfect logo centered in a exact square, to use a more precise geometry for the star and to use slate blue color with slightly lighter outlines on the cross, the rod and snake.
Finally, the SVG file is clean and contains no unnecessary XML elements or attributes, CSS styles or transforms that are usually added silently by common SVG editors (like Sodipodi or Inkscape) and that just pollute the final document, so it just needs the core SVG elements for the rendering. This is why its file size is so small.Autor: Zephyris, Licence: CC BY-SA 3.0
The first few weeks of embryogenesis in humans. Beginning at the fertilised egg, ending with the closing of the neural tube.
- References
- overall: http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275660/human-embryology
- stages 2-6 from Gray's Anatomy plate 9 and https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=eurekah&part=A38994&rendertype=figure&id=A38999 and http://openlearn.open.ac.uk/file.php/1638/SK220_1_021i.jpg
- stage 7 from Johnson (2007) Essential Reproduction
- stage 8 from http://www.utm.utoronto.ca/~w3bio380/lecture12.htm and http://humupd.oxfordjournals.org/content/vol14/issue4/cover.dtl
- stage 9 from http://www6.ufrgs.br/favet/imunovet/molecular_immunology/nidation.jpg and http://embryology.med.unsw.edu.au/Medicine/BGDlab3_8.htm
- stage 10 from Larsen WJ (1993) Human Embryology and Gilbert (2006) Developmental Biology (Fig 11.34)
- stages 11+12 from Gray's Anatomy plates 24-28 and http://scienceblogs.com/pharyngula/2008/03/reproductive_history_writ_in_t.php
Stages in Prenatal development, with weeks and months numbered by gestation. Image made in Inkscape. References are found in equivalent Wikipedia articles:
Autor: Tomas Drab, Licence: CC BY-SA 3.0
akrosomová reakce, akrozomální reakce, akrozomová reakce, akrosomální reakce
Human Embryo (7th week of pregnancy, 5th week p.o.)
This photo of an opened oviduct with an ectopic pregnancy features a spectacularly well preserved 10-millimeter embryo. It is uncommon to see any embryo at all in an ectopic, and for one to be this well preserved (and undisturbed by the prosector's knife) is quite unusual.
Even an embryo this tiny shows very distinct anatomic features, including tail, limb buds, heart (which actually protrudes from the chest), eye cups, cornea/lens, brain, and prominent segmentation into somites. The gestational sac is surrounded by myriad chorionic villi resembling elongated party balloons. This embryo is about five weeks old (or seven weeks in the biologically misleading but eminently practical dating system used in obstetrics).
Diagram of a transverse section, showing the mode of formation of the amnion in the chick. The amniotic folds have nearly united in the middle line. (From Quainâs Anatomy.) Ectoderm, blue; mesoderm, red; entoderm and notochord, black.
Autor: lunar caustic, Licence: CC BY 2.0
Approximately 6 weeks from conception, i.e. 8 weeks from LMP. Shot with 105 mm Micro-NIKKOR lens with 2 off camera SB-800's. Specimen is submerged in alcohol.
This is a spontaneous (ie. not a termination) abortion. It was extruded intact with the gestational sac surrounded by developing placental tissue and decidual tissue. This was carefully opened to avoid damaging the embryo.Dorsum of human embryo, 2.11 mm. in length. (After Eternod.)
Primary chorionic villi. Diagrammatic. (Modified from Bryce.)
Diagram showing earliest observed stage of human ovum.