Faryngeální čelist

Princip fungování faryngeální čelist u murén

Faryngeální čelist je druhá sada čelistí v krku některých ryb nacházející se až za ústní čelistí v oblasti hltanu. Tato „zadní“ čelist se patrně vyvinula modifikováním čtvrtého žaberního oblouku. Vyskytuje se mj. u pyskounovitých, vrubozubcovitíých a murénovitých. Murény dokáží svou faryngeální čelist vysunout.

Evoluce

Původně se mělo za to, že se faryngeální čelist vyvinula pouze jednou,[1] nicméně moderní genetické a morfologické analýzy ukazují, že tato čelist má nejméně dva nezávislé evoluční počátky.[2][3] Vznik a evoluční vývoj faryngeální čelisti byl patrně podnícen složením potravy druhu, u kterého se tato čelist vyvinula.[4][5]

Podle studie faryngeální čelisti u cichlid může po změně jídelníčku dojít k morfologickým změnám faryngeální čelistní sady během necelých dvou let.[6] Ryby, které jedly kořist s tvrdou tělesnou schránkou, měly mohutnou faryngeální čelist se zuby podobné třenovým zubům. Naproti tomu ryby, které které jedly měkčí kořist, měly útlou čelist s tenkými zakřivenými zuby vhodnými pro trhání masité kořisti.[5] Tyto rychlé změny v morfologii faryngeální čelisti následkem environmentálních tlaků jsou typickým příkladem fenotypické plasticity.[6][7] Morfologické změny jsou patrně iniciovány receptory umístěnými v čelistní kosti, které reagují na mechanické namáhání kousavého pohybu čelisti při drcení tvrdých schránek živočichů, což iniciuje tvorbu mohutnější a silnější faryngeální čelisti.[7]

Fotografie ústní a faryngeální čelisti tlamovce plochohlavého (Dimidiochromis compressiceps).

Cichlidy

Faryngeální čelist patrně dopomohla cichlidám (rybám z čeledi vrubozubcovití) stát se jednou z druhově nejrozmanitějších čeledí ze všech obratlovců.[8][9] Faryngeální čelist totiž poskytuje přístup k potravním zdrojům náročným na zpracování, které ostatním rybám s klasickou čelistí dostupné nejsou, což umožnilo cichlidám rychlou expanzi a specializaci. Na druhou stranu však faryngeální čelist může být omezující v tom, že přítomnost čelisti v hltanu jej značně zužuje, takže ryby s faryngeální čelistí nemohou spolknout větší kořist. Faryngeální čelist je jednoduše designována na kořist náročnou na sežrání. Když na Viktoriině jezeře došlo v první polovině 20. století k rychlému rozšíření invazivního robala nilského (tzv. nilského okouna), začalo docházet k masivnímu vymírání cichlid. Dlouhou dobu se mělo za to, že robalové se krmili na tělesně menších cichlidách, avšak podle studie z roku 2016 robalové vyžrali kořist, kterou normálně lovily cichlidy. Na rozdíl od jiných ryb cichlidy nemohly přejít na jinou kořist (menší rybky), protože následkem složitého čelistního aparátu (resp. faryngeální čelisti) jim trvá spolknutí menší rybky i několik hodin, zatímco robalovi jen několik vteřin.[9][10]

Murény

U většiny ryb není faryngeální čelist vysouvací. Významnou výjimku představuje vysoce mobilní vysouvací faryngeální čelist murén. Design vysouvacího mechanismu umožňuje murénám svou kořist polykat, podobně jako svou kořist polykají ostatní druhy ryb. Drtivá většina všech ostatních druhů ryb totiž přijímá potravu sukcí, tzn. pomocí roztažitelné báze ústní dutiny vytvoří podtlak, kterým nasaje vodu spolu se svou kořistí.[11][12] Faryngeální čelist murén se vyvinula modifikací čtvrtého žaberního oblouku. Hluboko v krku visí na soustavě svalů.[12]

V evoluci vysouvacího mechanismu faryngeální čelisti patrně hrál úlohu i biotop murén, který představují úzké nory v podmořských skalách a členité skalní „bludiště“, kde není moc prostoru na roztáhnutí čelisti.[13] Murény pořádají svou kořist tak, že se do ní nejdříve pevně zakousnou svou ústní čelistí, takže kořist nemůže uniknout. Zatímco drží skus, vysunou faryngeální čelist kupředu, zakousnou se jí do kořisti a začnou svou faryngeální čelist zase zasouvat, čímž zasunou kořist dále do jícnu, což jim umožňuje potravu spolknout.[14] Díky tomuto způsobu polykání murény mohou chytat a polykat kořist i na souši.[11]

Odkaz v kultuře

Výjimečná pohyblivost faryngeální čelisti u murén byla objevena teprve v roce 2007 vědci z Kalifornské univerzity v Davisu. Koncept vysouvací druhé čelisti byl zobrazen již v prvním dílu filmové série Vetřelec z roku 1979. Faryngeální čelist sice byla už tehdy známa u jiných druhů ryb, avšak o jejích vysouvacích možnostech se tehdy ještě nevědělo.[15]

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Pharyngeal jaw na anglické Wikipedii.

  1. ↑ HARVARD UNIVERSITY.; UNIVERSITY, Harvard. Breviora.. Cambridge, Mass.: Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 1981–1986. Dostupné online. (anglicky) 
  2. ↑ MABUCHI, Kohji; MIYA, Masaki; AZUMA, Yoichiro; NISHIDA, Mutsumi. Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evolutionary Biology. 2007, s. 10. DOI 10.1186/1471-2148-7-10. PMID 17263894. (anglicky) 
  3. ↑ WAINWRIGHT, Peter C.; SMITH, W. Leo; PRICE, Samantha A.; TANG, Kevin L.; SPARKS, John S.; FERRY, Lara A.; KUHN, Kristen L. The Evolution of Pharyngognathy: A Phylogenetic and Functional Appraisal of the Pharyngeal Jaw Key Innovation in Labroid Fishes and Beyond. Systematic Biology. 2012, s. 1001–1027. ISSN 1063-5157. DOI 10.1093/sysbio/sys060. PMID 22744773. JSTOR 41677996. (anglicky) 
  4. ↑ GRUBICH, Justin. Morphological convergence of pharyngeal jaw structure in durophagous perciform fish. Biological Journal of the Linnean Society. 2003, s. 147–165. ISSN 1095-8312. DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00231.x. (anglicky) 
  5. ↑ a b AGUILAR-MEDRANO, Rosalía. Ecomorphology and evolution of the pharyngeal apparatus of benthic damselfishes (Pomacentridae, subfamily Stegastinae). Marine Biology. January 2017, s. 21. ISSN 0025-3162. DOI 10.1007/s00227-016-3051-3. S2CID 90985865. (anglicky) 
  6. ↑ a b GUNTER, Helen M.; FAN, Shaohua; XIONG, Fan; FRANCHINI, Paolo; FRUCIANO, Carmelo; MEYER, Axel. Shaping development through mechanical strain: the transcriptional basis of diet-induced phenotypic plasticity in a cichlid fish. S. 4516–4531. Molecular Ecology [online]. 2013-09 [cit. 2022-02-04]. Roč. 22, čís. 17, s. 4516–4531. DOI 10.1111/mec.12417. (anglicky) 
  7. ↑ a b SCHNEIDER, Ralf F.; LI, Yuanhao; MEYER, Axel; GUNTER, Helen M. Regulatory gene networks that shape the development of adaptive phenotypic plasticity in a cichlid fish. S. 4511–4526. Molecular Ecology [online]. 2014-09 [cit. 2022-02-04]. Roč. 23, čís. 18, s. 4511–4526. DOI 10.1111/mec.12851. (anglicky) 
  8. ↑ HULSEY, C. D.; LEÓN, F. J. Garcíaa; RODILES-HERNÁNDEZ, R. Micro- and macroevolutionary decoupling of cichlid jaws: A test of Liem's key innovation hypothesis. S. 2096–2109. Evolution [online]. 2006-10 [cit. 2022-02-04]. Roč. 60, čís. 10, s. 2096–2109. DOI 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01847.x. (anglicky) 
  9. ↑ a b Cichlid Extinction in Lake Victoria Due to Specialized Jaw. College of Biological Sciences [online]. 2016-01-20 [cit. 2022-02-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  10. ↑ MCGEE, Matthew D.; BORSTEIN, Samuel R.; NECHES, Russell Y.; BUESCHER, Heinz H.; SEEHAUSEN, Ole; WAINWRIGHT, Peter C. A pharyngeal jaw evolutionary innovation facilitated extinction in Lake Victoria cichlids. S. 1077–1079. Science [online]. 2015-11-27 [cit. 2022-02-04]. Roč. 350, čís. 6264, s. 1077–1079. DOI 10.1126/science.aab0800. (anglicky) 
  11. ↑ a b FOX, Alex. To Capture Prey on Land, This Eel Has an Extendable, Extra Jaw Hidden Inside Its Throat [online]. Smithsonian, 2021-06-23 [cit. 2022-02-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. ↑ a b MINAŘÍK, Martin. Ad muraenas. Vesmir.cz [online]. 2014-07-17 [cit. 2022-02-04]. Dostupné online. 
  13. ↑ What's inside a moray eel's mouth? [online]. Natural History Museum. Dostupné online. (anglicky) 
  14. ↑ MEHTA, Rita S.; WAINWRIGHT, Peter C. Raptorial jaws in the throat help moray eels swallow large prey. S. 79–82. Nature [online]. 2007-09 [cit. 2022-02-04]. Roč. 449, čís. 7158, s. 79–82. DOI 10.1038/nature06062. (anglicky) 
  15. ↑ ZIMMER, Carl. If the First Bite Doesn't Do It, the Second One Will. The New York Times. 2007-09-11. Dostupné online [cit. 2016-07-03]. ISSN 0362-4331. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Pharyngeal jaws of moray eels-cs-01.svg
Autor: , Licence: CC BY-SA 4.0
Faryngeální čelist u murény
Toothed Oral and Pharyngeal Jaws.tif
Autor: Fraser G. J., Hulsey C. D., Bloomquist R. F., Uyesugi K., Manley N. R. and Streelman J. T., Licence: CC BY-SA 3.0
Malawi Cichlids Exhibit Toothed Oral and Pharyngeal Jaws

(A) Schematic drawing (lateral view) of the generalized cichlid cranial skeleton, showing the relative location of the oral jaws (purple) and the pharyngeal jaws of PA7 (blue).

(B) Dorsal view of an alizarin red skeletal preparation of the lower pharyngeal and oral elements of a juvenile D. compressiceps (DC) showing the series of branchial (pharyngeal) arches 1–7 and ceratobrachial elements CB1–5; the white asterisk indicates the toothed pharyngeal jaw. Scale bar represents 500 μm.

(C and D) Lateral views with expression of dlx2 labeling neural crest-derived cells in the pharyngeal arches of M. zebra [MZ] (C) and D. compressiceps [DC] (D). Both cichlids are 4 dpf and to the same scale; scale bar in (D) represents 200 μm. dlx2 expression is observed throughout the arches from the mandibular arch, PA1 (black arrowheads), throughout the pharynx to the most posterior arch, PA7 (white arrowheads). dlx2 expression is also present in neural crest-derived mesenchymal cells that populate the arches (white arrows).

(E and F) Sagittal sections of MZ (5 dpf) showing expression of bmp4 in multiple regions of the developing head and pharynx. bmp4 is expressed throughout the arches in neural crest-derived arch mesenchyme for each pharyngeal arch (PA1–7), including both the mesenchyme and epithelial components of the developing teeth (black arrowheads). (E) The medial sagittal section and (F) lateral sagittal section show the gill-bearing arches (PA3–6). Both (E and F) are to the same scale; scale bar in (E) represents 200 μm.