Fotosyntéza

Fotosyntéza (z řeckého fós, fótos – „světlo“ a synthesis – „shrnutí“, „skládání“) nebo také fotosyntetická asimilace je složitý biochemický proces, při kterém se mění přijatá energie světelného záření na energii chemických vazeb. Využívá světelného, např. slunečního, záření k tvorbě (syntéze) energeticky bohatých organických sloučenin – cukrů – z jednoduchých anorganických látek – oxidu uhličitého (CO₂) a vody. Fotosyntéza má zásadní význam pro život na Zemi.^[1][2]

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech zelených rostlin a mnohých dalších eukaryotických organismů (různé řasy), ale také v buňkách sinic a některých dalších bakterií. Jedná se o tzv. autotrofní výživu. Některé otázky týkající se jejího průběhu dosud nejsou dostatečně objasněny.^[zdroj?]

Průběh se dělí do dvou fází. Ve světelné fázi barevné pigmenty pohlcují světlo, z něhož získávají energii pro následné děje. V této fázi dochází k rozkladu vody a uvolnění kyslíku (který pak využívají i jiné organismy k dýchání). Biochemické děje v temnostní fázi již světlo nepotřebují, ale využívají energii, která z něj byla ve světelné fázi získána. V této fázi dochází k zabudování oxidu uhličitého do molekul cukrů, které dále slouží buď jako zásobárna a zdroj energie, nebo jako stavební složky pro tvorbu složitějších molekul (polysacharidů, glykosidů aj.). Procesy temnostní fáze probíhají v cyklech a liší se podle druhu organismu. Vnější faktory, na nichž průběh fotosyntézy závisí, jsou světlo, teplota, voda a koncentrace oxidu uhličitého ve vzduchu.

Rozlišujeme fotosyntézu oxygenní (při které vzniká kyslík a pro jejíž zahájení je potřeba voda) a anoxygenní (při které kyslík nevzniká a do jejíhož zahájení nezasahuje voda), přičemž rozeznáváme různé typy anoxygenní fotosyntézy podle toho, zda je pro její zahájení potřeba sulfan, nebo organické kyseliny.

Celkový průběh fotosyntézy shrnuje rovnice:

${\displaystyle {\mathsf {6\,CO_{2}+12\,H_{2}O\ \to \ C_{6}H_{12}O_{6}+6\,O_{2}+6\,H_{2}O}}}$

Tato rovnice se však často zjednodušuje na:

${\displaystyle {\mathsf {6\,CO_{2}+6\,H_{2}O\ \to \ C_{6}H_{12}O_{6}+6\,O_{2}}}}$

Vnitřní energie získaná fotosyntézou ΔH = 2870 kJ/mol.

Na objasnění rovnice fotosyntézy se účastnila řada vědců. Tvrdým oříškem bylo také zjistit původ vznikajícího kyslíku.^[3]

V roce 1648 vlámský lékař Jean-Baptiste van Helmont napsal, že při vypěstování vrby z výhonků v květináči se nepatrně změnila hmotnost zeminy. Ačkoliv ještě nebyl znám zákon zachování hmotnosti, usoudil, že hmotnost rostliny se zvětšila o přijatou vodu. Dále v roce 1727 usoudil Stephen Hales, že rostliny berou část své hmoty také ze vzduchu.

V roce 1771 anglický duchovní Joseph Priestley zjistil, že rostliny „napravují“ vzduch poškozený dýcháním či hořením. Později objevil kyslík, který nazval „deflogistonovaný vzduch“. Inspirován Priestleyeho pokusy roku 1779 nizozemský lékař Jan Ingenhousz prokázal, že rostliny „čistí“ vzduch, pouze pokud se svítí na jejich zelené části. Švýcarský pastor Jean Senebier v roce 1782 dokázal, že se při fotosyntéze pohlcuje CO₂ („svázaný vzduch“). Švýcar Nicolas-Théodore de Saussure v roce 1804 zjistil, že hmotnost organické hmoty a kyslíku (produktů) je větší než hmotnost spotřebovaného CO₂. Z toho usoudil, že se spotřebovává také voda, což byla jediná další látka, kterou do soustavy přidával. Poslední část do rovnice fotosyntézy přidal v roce 1842 německý fyziolog Robert Mayer, když došel k názoru, že fotosyntéza přeměňuje světelnou energii v energii chemickou.

Předpokládalo se, že světlo redukuje CO₂ na meziprodukt, který se slučuje s vodou na sacharid. Zdrojem kyslíku uvolněného při fotosyntéze byl podle tohoto názoru CO₂. Roku 1931 Cornelius Van Niel dokázal, že zelené fotosyntetické bakterie využívající sulfan (H₂S) uvolňují síru. Vzhledem k chemické podobnosti H₂O a H₂S navrhl obecnou rovnici:

${\displaystyle {\mathsf {CO_{2}+2\,H_{2}A+{\text{světlo}}\ \to \ (CH_{2}O)+2\,A+H_{2}O}}}$

Tato rovnice napovídá, že fotosyntéza je dvoustupňový děj:

1. Světlo se využívá k oxidaci H₂A:

   ${\displaystyle {\mathsf {2\,H_{2}A+{\text{světlo}}\ \to \ 2\,A+4\,[H]}}}$

2. Reduktans [H] pak nezávisle na světle redukuje CO₂:

   ${\displaystyle {\mathsf {4\,[H]+CO_{2}\ \to \ (CH_{2}O)+H_{2}O}}}$

Správnost této teorie potvrdily dva pokusy:

1. Roku 1937 Robert Hill zjistil, že izolované chloroplasty bez přístupu CO₂, ale s umělým akceptorem elektronů (ferrikyanid [Fe(CN)₆]³⁻), mohou tento akceptor redukovat (na ferrokyanid [Fe(CN)₆]⁴⁻) a současně uvolňují kyslík. Tato tzv. Hillova reakce dokazuje, že CO₂ se bezprostředně neúčastní reakce uvolňující O₂. Později se zjistilo, že přirozeným akceptorem je NADP⁺, který se redukuje na NADPH.
2. V roce 1941 Sam Ruben a Martin Kamen dokázali izotopem ¹⁸O, že zdrojem O₂ je voda:

   ${\displaystyle {\mathsf {2\,H_{2}\,^{18}O+CO_{2}+{\text{světlo}}\ \to \ (CH_{2}O)+{^{18}O_{2}}+H_{2}O}}}$

Organismy, které zajišťují tvorbu energeticky bohatých organických látek pomocí fotosyntézy, se nazývají autotrofní, respektive fotoautotrofní. Patří mezi ně především zelené rostliny, některé druhy baktérií včetně sinic (Cyanobacteria), mnohé ruduchy (Rhodophyta), obrněnky (Dinophyta), skrytěnky (Cryptophyta), hnědé řasy (Phaeophyceae), krásnoočka (Euglenophyta) a zelené řasy (Chlorophyta). Fotosyntézy jsou schopna i některá zvířata (Elysia chlorotica), ale ta si vezmou chlorofyl a sekvence genů od řas.

Schopnost měnit energii světla na chemickou přináší těmto organismům výhody během evoluce ve vzájemné konkurenci. Prvotní fotosyntetické systémy zřejmě byly anoxygenní, tj. neprodukovaly kyslík. Stáří nejstarších fotosyntetizujících mikroorganismů se odhaduje na 3,5 miliardy let^[4] či i více než 3,8 miliardy let.^[5] Kyslík v zemské atmosféře se objevil až díky oxygenní fotosyntéze. První sinice, které uvolňovaly kyslík štěpením vody, se objevily přibližně před 2 miliardami let.^[6] Chloroplasty eukaryotních buněk vznikly pravděpodobně pohlcením buňky sinice, které pak žily uvnitř těchto buněk v endosymbióze a postupně se z nich staly organely. Podobným způsobem se zřejmě vyvinuly i mitochondrie u aerobních mikroorganismů. Tato teorie vzniku organel se nazývá endosymbiotická a svědčí pro ni fakt, že chloroplasty mají vlastní kruhovou DNA, stejně jako sinice.^[7]

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech eukaryotních buněk a v chromatoforech prokaryot. Chloroplasty jsou plastidy v cytoplazmě rostlin (především v listech) obsahujících asimilační barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza. Mají dvojitou membránu, obsahují vlastní DNA a ribozomy. Obvykle jsou zeleně zbarveny díky chlorofylu. V základní plazmatické hmotě chloroplastů (stromatu) jsou malé, okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), která tvoří soubor uzavřených dvojitých lamel (thylakoidů) obsahujících fotosyntetická barviva (pigmenty).

• Základní pigmenty: chlorofyly a bakteriochlorofyly
• Doprovodné pigmenty: karotenoidy (karoteny a xanthofyly) a fykobiliny^[8][9]

„Světelná fáze“ či „primární děje“ jsou reakce závislé na světle a uskutečňují se v thylakoidech. Při nich probíhá přeměna světelné energie (fotonů) na chemickou energii (ve formě NADPH a ATP). Jako vedlejší produkt světelné fáze vzniká kyslík.

Zachycením světla rostlinným pigmentem začíná vlastní proces fotosyntézy, který spotřebuje energii světelného kvanta a přemění ji na energii chemické vazby. Vlnové délky viditelného světla mají hodnoty v intervalu 380–760 nm. Fotosyntéza zelených rostlin využívá světlo v rozsahu pouze 400–750 nm. Tomuto světlu se říká fotosynteticky aktivní záření (ve zkratce FAR nebo PhAR).^[10] Různá barviva absorbují různou část světelného spektra – např. chlorofyly absorbují nejvíce světlo v modrofialové a červené části spektra. Zelená část spektra se tolik neabsorbuje, odtud tedy zelená barva chloroplastů.^[11] To ovšem neznamená, že zelené světlo je neužitečné^[12] nebo že není účinné při fotosyntéze.^[13]

Pokud molekula pigmentu absorbuje kvantum světelné energie, dostane se do prvního či do druhého excitovaného stavu (přeskok elektronu na vyšší energetickou hladinu). Získané energie se může molekula zbavit více způsoby, v případě fotosyntézy jsou nejdůležitější tyto čtyři:

1. Vnitřní přeměnou se přebytečná excitační energie přemění na kinetickou energii pohybu molekuly, tedy na teplo. Tento děj je velmi rychlý, trvá méně než 10 ps.^[14] Takto přechází chlorofyl vždy z druhého excitovaného stavu do prvního. Z toho vyplývá, že dokáže využít pouze energii odpovídající prvnímu excitovanému stavu.
2. Fluorescencí je bez užitku vyzářen foton s nižší energií než přijatý. Tento pochod je pomalejší než vnitřní přeměna, trvá okolo 10 ns.^[14] Takto způsobené ztráty běžně dosahují 3–6 % pohlcené energie.
3. Přenos excitační energie na okolní molekuly je možný díky vzájemnému překrývání molekulových orbitalů. Velká část fotosyntetických barviv (tzv. anténní barviva) slouží pouze k absorpci fotonů a přenosu excitační energie do reakčních center, rozhodujícím akceptorem (příjemcem) je chlorofyl a. Účinnost energetického přenosu z různých doplňkových barviv na chlorofyl a se pohybuje v rozmezí 20–100 %: z karotenů 70–80 %, z fykoerythrinu a fykocyaninu 70–90 %, z chlorofylu a až 100 %.^[10] Energie se z reakčního centra dále nešíří, protože je zasazen do vhodného prostředí, které snižuje energii jeho prvního excitovaného stavu a excitace je polapena.^[14]
4. Fotooxidace je zapříčiněna vypuzením slaběji vázaného elektronu z molekuly chlorofylu. Vzniká oxidovaná forma chlorofylu (Chl⁺), která má povahu kationtového volného radikálu. Vysoká energie vyexcitovaného elektronu je využita v následných chemických reakcích.

Reakce probíhají ve třech bílkovinných komplexech – fotosystému I, komplexu cytochromů b₆/f a fotosystému II, které jsou propojeny pohyblivými elektronovými přenašeči. Tento přenos elektronů dostal název schéma Z, hlavní výchozí látkou je voda.

Voda je donorem elektronů a vodíkových kationtů:

${\displaystyle {\mathsf {2\,H_{2}O\ \to \ O_{2}+4\,e^{-}+4\,H^{+}\qquad }}E^{0}=-0{,}815\ \mathrm {V} }$^[15]

Elektrony a vodíkové kationty se využijí k redukci:

${\displaystyle {\mathsf {NADP^{+}+H^{+}+2\,e^{-}\ \to \ NADPH\qquad }}E^{0}=-0{,}320\ \mathrm {V} }$

Souhrnná rovnice:

${\displaystyle {\mathsf {2\,NADP^{+}+2\,H_{2}O\ \to \ 2\,NADPH+2\,H^{+}+O_{2}\qquad }}E^{0}=-1{,}135\ \mathrm {V} }$

Reakce fotosystému II a fotosystému I dohromady umožňují přemístit 1 elektron a spotřebují 2 fotony. Na vznik jedné molekuly kyslíku je potřeba uvolnit a přemístit 4 elektrony (2 pro každý atom) a je tedy potřeba 8 fotonů (2 na každý elektron). Na syntézu jednoho molu glukózy je potřeba 6 × 8 = 48 molů fotonů, což odpovídá energii 8440,6 kJ/mol. Z glukózy se ale uvolní pouze 2884,5 kJ/mol, účinnost fotosyntézy je tedy 34,2 % (2884,4 × 100 % : 8440,6).^[16]

Fotosystém II (PS II) obsahuje reakční centra P680 (při vlnové délce 680 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace červeným světlem). V základním stavu má redoxní potenciál přes +1,0 eV,^[17] ve vzbuzeném (excitovaném) okolo 0 eV. Pohlcením světla se P680 excituje na P680^*. Následně je vymrštěn elektron, který velmi rychle přejde na feofytin a (Pheo a – chlorofyl a, ve kterém je Mg²⁺ nahrazen 2 H⁺) a poté zredukuje plastochinon (PQ) na plastochinol (PQH₂), ze kterého přejde na komplex cytochromů b₆/f. Fotosystém II vytváří silné oxidační činidlo, které je schopno oxidovat vodu, a současně slabé redukční činidlo, které redukuje slabé oxidační činidlo z fotosystému I.

Fotooxidovaný P680⁺ (kladný náboj je důsledkem ztráty elektronu) získá elektron zpět z Kokova cyklu, kde pomocí kyslík tvořícího komplexu (OEC – oxygen envolving complex), který získává elektrony rozkladem vody. Konkrétně oxiduje ionty OH⁻ za vzniku peroxidu vodíku, který se rozkládá na vodu a kyslík. Komplex obsahuje vázaný mangan a každý vývoj kyslíku probíhá v 5 stavech, které se značí S₀ až S₄. Kroky S₀ až S₄ jsou oxidačně-redukční pochody poháněné energií fotonů, při přechodu ze stavu S₄ na S₀ se uvolní molekula kyslíku. Komplex přitom mění svoji vnitřní strukturu, pro stavy S₀ až S₂ je složení Mn₄O₄, pro stavy S₃ a S₄ Mn₄O₆. Při uvolnění molekuly O₂ se komplex Mn₄O₆ přemění na Mn₄O₄. Ve tmě jsou reakční centra převážně ve stavu S₁. Na vznik jedné molekuly O₂ je potřeba 8 fotonů. Přitom se do dutiny thylakoidů uvolňují 4 protony z vody.

Fotosystém I (PS I) obsahuje reakční centra P700 (při vlnové délce 700 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace červeným světlem). V základním stavu má redoxní potenciál přes +0,46 eV,^[17] ve vzbuzeném (excitovaném) o více než 1 eV negativnější. Pohlcením světla se P700 excituje na P700^*. Následně je vymrštěn elektron, který prochází přes chlorofyl a, fylochinon (vitamín K₁) a tři ferredoxiny (protein obsahující železo a síru). Díky svému velkému negativnímu redoxnímu potenciálu (−0,43 eV) je schopen v přítomnosti enzymu ferredoxin-NADP⁺-reduktázy redukovat NADP⁺ na NADPH, který je hlavním produktem tohoto tzv. necyklického přenosu, který podstupuje většina elektronů. Fotosystém I tedy vytváří slabé oxidační činidlo, které je schopno oxidovat plastocyanin, a současně silné redukční činidlo, které redukuje NADP⁺.

Kromě necyklického přenosu je znám i cyklický přenos, při kterém se elektrony přenesou z třetího ferredoxinu na cytochrom b₆/f a pomáhají tak zvyšovat přenos vodíkových kationtů (H⁺) ze stromatu do dutiny thylakoidu.

Fotooxidovaný P700⁺ získá elektrony zpět přes komplex u cytochromů b₆/f a plastocyanin z PS II. Energie elektronů je přitom využita k přenosu vodíkových kationtů (H⁺) ze stromatu do dutiny thylakoidu. Ionty H⁺ v dutině thylakoidu jsou využity k fotofosforylaci.

Fotofosforylace je děj, při kterém se pomocí protonového gradientu (rozdílných koncentrací H⁺ mezi stromatem a thylakoidní dutinou) syntetizuje ATP. ATP vzniká z ADP a P_i (volného zbytku kyseliny fosforečné H₃PO₄) pomocí ATP-syntázy. Jako pohonný motor funguje vyrovnávání koncentrací protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou. ATP je sloučenina, která obsahuje makroergní vazby (vazby, při jejichž štěpení se uvolňuje velké množství energie). ATP i NADPH, které vznikají ve světelné fázi fotosyntézy, se využijí v temnostní fázi k tvorbě glukózy.

Při vzniku jedné molekuly O₂ z dvou molekul H₂O se do thylakoidní dutiny uvolní 4 protony. Transportem čtyř elektronů z kyslíku se do thylakoidní dutiny pomocí cytochromu b₆/f přemístí ze stromatu 8 protonů. Při redukci dvou molekul NADP⁺ + H⁺ na NADPH se vážou 4 protony ze stromatu. Celkem se tedy získá protonový gradient 12 protonů (rozdíl protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou). Aby byla zachována elektroneutralita, přemisťují se přes membránu ionty Mg²⁺ a Cl⁻. Při necyklickém přenosu elektronů se z 12 protonů vytvoří 4 molekuly ATP (ze 3 protonů vznikne 1 ATP) na jednu molekulu O₂, což znamená, že se na jeden foton vytvoří 0,5 ATP. Kromě ATP též při necyklickém přenosu vznikají 2 molekuly NADPH a jejich energie se rovná 6 molekulám ATP (0,75 ATP na jeden foton). Celkem se tedy při necyklickém přenosu elektronů vytvoří 1,25 ATP na jeden pohlcený foton. Cyklický přenos je účinnější při přímé tvorbě ATP, protože na vznik jedné molekuly je potřeba pouze 2 protonů. Nicméně při něm nevzniká NADPH, a tak je ve výsledku výtěžek cyklické dráhy elektronu pouze 0,75 ATP na jeden pohlcený foton. (Z 12 protonů je potřeba dvou na vznik jednoho ATP. Vznikne 6 ATP na jednu molekulu O₂. Po vydělení osmi získáme počet ATP vzniklých na jeden proton).^[18]

„Temnostní fáze“ či „sekundární děje“ jsou reakce nezávislé na světle. Sice neprobíhají ve tmě, ale nepotřebují světelnou energii. Temnostní reakce probíhají ve stromatu a ukládají chemickou energii získanou ve světelné fázi (ve formě NADPH a ATP) fixací CO₂ do sacharidů. Jsou známy tři cykly fixace CO₂ – Calvinův, Hatch-Slackův a CAM cyklus. S fotosyntézou souvisí také fotorespirační cyklus, který snižuje výnos fotosyntézy především u C₃-rostlin.

Různé cykly probíhají podle toho, v jakých rostlinách k nim dochází, např. C₃-cyklus v pšenici, ječmeni nebo hráchu (mírný podnebný pás), C₄-cyklus v kukuřici, prosu nebo cukrové třtině (subtropický podnebný pás) a CAM cyklus v kaktusech (tropický podnebný pás).

Calvinův cyklus neboli C₃-cyklus (první stálé produkty, které při něm vznikají, obsahují 3 atomy uhlíku) se skládá ze 3 fází. Karboxylace neboli fixace CO₂, redukce a regenerace ribulóza-1,5-bisfosfátu. Navázání CO₂ na ribulóza-1,5-bisfosfát je katalyzováno enzymem Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza). Touto reakcí vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu. Ten se pomocí enzymu a NADPH redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát. Vždy jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu ze 6 opouští cyklus a syntetizují se z ní další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny atd.). Ze zbývajících pěti molekul glyceraldehyd-3-fosfátu v regenerační fázi vznikají opět 3 molekuly ribulóza-5-fosfátu a jejich následnou fosforylací ATP vznikají 3 molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu. Calvinův cyklus se tak uzavírá. Ze tří molekul ribulóza-1,5-bisfosfátu a tří molekul CO₂, vzniknou tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu a jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu. C₃-cyklus využívají především rostliny mírného a chladných pásů, protože teplota v těchto oblastech není vysoká a fotorespirace nepřevládá nad fotosyntézou.

Rostliny, v nichž probíhá Hatch-Slackův cyklus neboli C₄-cyklus (vznikají látky se 4 atomy uhlíku), se vyznačují charakteristickou anatomickou stavbou. Obsahují mezofylové buňky (fixace CO₂) a buňky pochvy cévního svazku (uvolnění CO₂ do Calvinova cyklu). V chloroplastech mezofylových buněk chybí enzym Rubisco a CO₂ se váže tak, že HCO₃⁻ reaguje s fosfoenolpyruvátem za vzniku oxalacetátu. Oxalacetát je za pomoci enzymu malátdehydrogenázy a NADPH redukován na malát. Malát přechází do buněk pochvy cévního svazku, kde je pomocí NADP⁺ oxidován na pyruvát a současně se uvolní CO₂. Ten pokračuje do Calvinova cyklu. Pyruvát se vrací do buněk mezofylu, kde je za spotřeby ATP fosforylován na fosfoenolpyruvát. C₄ cyklus využívají především teplomilné rostliny, protože při zvýšené teplotě se více uplatňuje fotorespirace, a tím klesá účinnost fotosyntézy, proto koncentrují CO₂ před tím, než vejde do Calvinova cyklu.

CAM cyklus neboli Crassulacean Acid Metabolism (metabolismus kyselin u tučnolistých rostlin, u kterých byl tento cyklus poprvé pozorován), je obměnou Hatch-Slackova cyklu. CO₂ je v noci ukládán jako zásoba do vakuol a ve dne opětovně zpracován Calvinovým cyklem. Tento cyklus využívají pouštní rostliny (např. sukulenty), které musí velmi šetřit vodou, a proto otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO₂ do malátu. Pro uložení zásoby CO₂ potřebují velké množství fosfoenolpyruvátu, který získávají glykolytickým štěpením škrobu. Během dne se malát štěpí na CO₂, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruvát, ze kterého se opět syntetizuje škrob. Takto provádějí CAM rostliny fotosyntézu s minimálními ztrátami vody.

Fotorespirace neboli světelné dýchání rostlin je proces, při němž rostlina přijímá kyslík a produkuje CO₂. Při fotorespiraci se ovšem neuvolňuje ATP (energie), ale dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci oxidu uhličitého, a tím ke ztrátám na substrátu a energii. Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou enzymu Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenáza). Za běžných atmosférických podmínek při 25 °C převažuje karboxylace nad oxygenací v poměru asi 4:1. Fotorespirace je významná hlavně u C₃-rostlin.

Při fotorespiraci vznikne navázáním kyslíku na ribulóza-1,5-bisfosfát pětiuhlíkatý meziprodukt, který není stálý a rozpadá se na 3-fosfoglycerát a 2-fosfoglykolát. 3-fosfoglycerát vstoupí do Calvinova cyklu, zatímco 2-fosfoglykolát je dále metabolizován a může být využit k syntéze některých látek (aminokyselin). Většina je však rozložena až na CO₂. Fotorespirace probíhá pouze ve chloroplastech, ale vzniklý 2-fosfoglykolát (2-uhlíkatá molekula) se pak účastní tzv. C2-cyklu, který se uskutečňuje v chloroplastech, peroxizomech a mitochondriích.

Nejčastěji se stanovuje z měření produkce O₂ nebo spotřeby CO₂. Závisí na řadě faktorů, vnitřních i vnějších, které nepůsobí samy o sobě, ale vzájemně podmíněně. Z vnitřních faktorů jde zejména o množství chlorofylu, stáří listů a minerální výživu. Mezi vnější činitele patří:

• Světlo – fotosyntézu ovlivňuje spektrálním složením, které se mění s výškou Slunce a intenzitou záření. Rostoucí intenzita může rychlost zvyšovat jen do určité úrovně.
• Koncentrace CO₂ – v ovzduší asi 0,03 % (není optimální, rostliny potřebují více), závislost rychlosti fotosyntézy na množství CO₂ je přibližně stejného charakteru jako u světla. Lze zvýšit přesunutím rostlin do skleníku.
• Teplota – výrazně ovlivňuje fotosyntézu, u našich rostlin je optimum asi 15–25 °C, při teplotách nad 30 °C nastává výrazný pokles rychlosti.
• Voda – je zcela nezbytná, nedostatek se projevuje uzavíráním průduchů, což způsobí zastavení přístupu CO₂.

Fotosyntézu ovlivňuje spektrum a intenzita světelného záření.

Spektrum vhodné pro fotosyntézu (FAR) je v rozmezí 380–760 nm. Přechodem od červených k fialovým paprskům se kvantový zisk snižuje, i když se snižující se absorpce chlorofylů částečně kompenzuje doprovodnými pigmenty. Jejich efektivnost je však menší než u chlorofylů. Minimální intenzita světla pro začátek fotosyntézy je u různých rostlin různá. Některým stačí již intenzita petrolejové lampy, řasy (Algae) fotosyntetizují v hloubce vody, kde má záření intenzitu měsíčního světla.^[19]

S přibývající intenzitou světla se rychlost fotosyntézy zvyšuje. V okamžiku, kdy se příjem a výdej CO₂ vyrovná, nastává tzv. kompenzační světelný bod. Rychlost fotosyntézy pak dále roste až do bodu světelného nasycení, kdy se ustálí. Při vysokých intenzitách světla vzniká velké množství kyslíkových radikálů, které by mohly porušit fotosystém II, a tak zastavit fotosyntézu. Rostliny proto obětují bílkovinu D₁ (OEC – bílkovinný komplex s manganem, který vyvíjí kyslík), aby zamezily vzniku nebezpečných radikálů. Tuto bílkovinu mohou rostliny při zlepšení podmínek velmi rychle opět nasyntetizovat, protože gen pro její vznik je uložen v DNA chloroplastu. Rostliny se proti vysoké intenzitě světla brání tím, že na čas přeruší svůj fotosyntetický aparát. Závislost intenzity světla znázorňuje světelná křivka fotosyntézy.

Rostliny se podle požadavků dělí na světlomilné a stínomilné.

• Stínomilné (sciofyty) vyžadují nižší intenzitu světla. Obsahují více zelených a žlutých pigmentů (chlorofyly, xanthofyly), intenzivněji využívají modrofialové světlo. Odpovídá jim uvedená světelná křivka.
• Světlomilné (heliofyty) mají vysoké požadavky na intenzitu světla. Obsahují méně karotenoidů a intenzivněji využívají červené světlo. Jejich světelná křivka fotosyntézy má menší úhel a delší podíl „lineární části“. Kompenzační bod a bod světelného nasycení leží při vyšších intenzitách záření.

Vzdušný oxid uhličitý je hlavním dodavatelem CO₂ pro fotosyntézu. Jeho koncentrace ve vzduchu kolísá od 0,02–0,03 %. Nejnižší koncentrace, při níž začíná fotosyntéza, je 0,008–0,010 %. Při zvyšování koncentrace se rychlost fotosyntézy zvyšuje. Místo, kde je příjem a výdej CO₂ vyrovnán, se nazývá kompenzační bod. Fotosyntéza se dále zvyšuje až do nasycení, kdy se ustálí (0,06–0,4 %). Zvyšováním za hranici 2–5 % CO₂ ve vzduchu fotosyntéza ustane.^[20]

Graf čisté fotosyntézy v závislosti na koncentraci CO₂ začíná u C₃-rostlin v záporných hodnotách. Důvodem je výrazná fotorespirace. C₄-rostliny mají mechanismus zajišťující koncentrování CO₂ (Hatch-Slackův cyklus) a fotorespirace je u nich téměř potlačena. Proto také dosáhnou bodu nasycení dříve.

Průběh reakcí obecně urychluje zvýšení teploty o 10 °C 2–3krát.^[21] Rychlost fotosyntézy závisí na teplotě exponenciálně a limitujícím faktorem je intenzita světla. Jelikož teplota ovlivňuje i další fyziologické pochody, je závislost fotosyntézy na ní složitá.

Při nízkých teplotách rostliny fotosyntetizují pomalu. Zvyšováním teploty rychlost roste až po hranici teplotního optima. Poté pomalu klesá a při 35–45 °C se zastavuje. Současně s fotosyntézou se však zvyšuje i dýchání a obě rychlosti se zvyšují nerovnoměrně.^[21]

Vliv teploty na fotosyntézu se výrazněji projevuje při vyšší intenzitě světla. Různý vliv má teplota u C₃ a C₄-rostlin.

Evolucí rostlin došlo k adaptaci na různé teplotní podmínky.^[21]

Působnost vody je přímá i nepřímá, a proto je závislost fotosyntézy na vodě složitá. Voda

• působí jako donor vodíku,
• hydratuje asimilační pletiva,
• ovládá regulaci velikosti štěrbiny průduchů a transpiraci,
• ovlivňuje růst asimilační plochy,
• přivádí ionty prvků,
• rozvádí asimiláty.

Maximální rychlost fotosyntézy je při vodním deficitu 5–25 % plného nasycení vodou. V rozmezí deficitu 40–60 % se rychlost výrazně snižuje a klesá k nule. Snížení množství vody vede k zavírání průduchů, a tím k menšímu příjmu CO₂.^[22]

Nedostatek vody ovlivňuje i složení produktů fotosyntézy. Převládají spíše jednoduché látky (např. osmoticky aktivní látky jako sacharidy a aminokyseliny) a tvorba makromolekulárních látek (bílkovin) je snížena.

Primitivní fotosyntetické mikroorganismy (např. zelené sirné bakterie) používají jako donor elektronů místo vody sulfan (H₂S), železité ionty nebo organické kyseliny. Při této reakci nedochází k uvolňování kyslíku. Proto je tento proces označován jako anoxygenní fotosyntéza. Anoxygenní fotosyntéza má oproti oxygenní fotosyntéze mnohem nižší účinnost využití energie, ΔH = 357 kJ/mol (hodnota vztažená na fixaci 1 molu CO₂; v případě oxygenní fotosyntézy 475 kJ/mol). Souhrnná rovnice anoxygenní fotosyntézy využívající sirovodík je:^[2]

${\displaystyle {\mathsf {CO_{2}+2\,H_{2}S\ \to \ (CH_{2}O)+2\,S+H_{2}O}}}$

Obecnou rovnici anoxygenní fotosyntézy viz v části Původ kyslíku.

Fotosyntéza je z hlediska existence současného života pokládána za jeden z nejdůležitějších biochemických procesů (podle některých autorů přímo nejdůležitější^[23]). Bez ní by biosféra v současné podobě nebyla zásobena organickými látkami nebo jen ve velmi omezené míře (chemoautotrofními bakteriemi). Organické látky vytvářené při fotosyntéze spotřebovávají heterotrofní organismy, mezi které patří i člověk, při své výživě.^[24]

Fototrofní organismy zachytávají globálně asi 130 TW energie,^[25] ročně tedy zhruba 4×10²¹ J, což je asi tři čtvrtě promile ze sluneční energie dopadající ze Slunce na Zemi. Globální účinnost fotosyntézy se odhaduje na 2 promile.^[26] Maximální teoretická účinnost je kolem 5 %.^[27] Do biomasy se přitom zakomponuje asi 1,00-1,15×10¹¹ tun uhlíku^[28], což odpovídá 3,7-4,2×10¹¹ tun fixovaného CO₂, a uvolní se přitom 2,7-3,1×10¹¹ tun O₂. Na produktech fotosyntézy je závislý i dnešní průmysl, neboť uhlí, ropa a zemní plyn (tzv. fosilní paliva) jsou zbytky organismů, které žily v dávné minulosti a bez fotosyntézy by nevznikly.^[24]

Procesem s opačným průběhem než oxygenní fotosyntéza je buněčné dýchání (respirace), kdy se fotosyntézou a následnými procesy energie nahromaděná do chemických látek uvolňuje oxidací za spotřeby vzdušného kyslíku (O₂) a přeměňuje se na adenosintrifosfát (ATP). Jako ATP je tato energie přímo dostupná pro další potřebné reakce v těle organismu.

• KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981. 
• ŠEBÁNEK, J., et al. Fyziologie rostlin. 1. vyd. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1983. 
• VODRÁŽKA, Z. Biochemie 3. Praha: Academia, 1993. ISBN 80-200-0471-8. S. 55–65. 
• VOET, D.; VOETOVÁ, J. Biochemie. 1. čes. vyd. Praha: Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9. 

• Obrázky, zvuky či videa k tématu fotosyntéza na Wikimedia Commons
• BECK, E. G. Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12) [online]. StD Ernst-Georg Beck, [1997-10-01?], rev. 2005-02-? [cit. 2007-12-12]. Dostupné online. (německy) ^{[nedostupný zdroj]}
• HELMICH, U. Photosynthese [online]. 2006-12-? [cit. 2007-12-12]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-12-06. (německy) 
• PREUSS, A. Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie [online]. Münster: Westfälische Wilhelms-Universität, 1997-01-12, rev. 1997-09-23 [cit. 2007-12-12]. Dostupné online. (německy) ^{[nedostupný zdroj]}
• SENGBUSCH, P. Photosynthese [online]. Hamburg: Universität Hamburg, Department Biologie, rev. 2003-07-31 [cit. 2007-12-12]. (Botanik online). Dostupné v archivu pořízeném dne 2013-09-21. (německy) 
• Realizace fotosyntézy v laboratoři. ideje.cz [online]. Prague Media Group s.r.o. [cit. 2008-8-21]. Dostupné online. 
• (anglicky) Photosynthesis (Virtual Cell) – video na YouTube