Fylokladium

Fylokladium (phyllocladium), též fylokládium,^[1] je zploštělý útvar stonkového původu, který u některých rostlin funkčně nahrazuje zakrnělé listy. Fylokladia, tvořená jen jedním nebo dvěma stonkovými články, jsou někdy označována jako kladodia. U některých rostlin vyrůstají na okrajích či na ploše fylokladií i květy a plody. Ze známějších rostlin má fylokladia například chřest, listnatec nebo některé kaktusy.

Definice a morfologie fylokladií

Jako fylokladia se označují zploštělé asimilující orgány stonkového původu, které u některých rostlin funkčně nahrazují listy. Charakteristické pro ně je, že vyrůstají z pupenů v paždí drobných zakrnělých listů. Pokud tyto listy záhy opadávají, zůstávají po nich na stonku drobné jizvy. Z pupenů na fylokladiích vyrůstají buď nová fylokladia, nebo květenství a plodenství. U kaktusů s fylokladii vyrůstají šupinovité listy i pupeny na areolách.^[2]

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0
Fylokladia kolécie křížaté (řešetlákovité) se zřetelnými drobnými listy na bázi zploštělých útvarů
Poupě vyrůstající na okraji fylokladia kaktusu Epiphyllum oxypetalum
Bobule na okraji fylokladia Semele androgyna

Rostliny s fylokladii

Fylokladia mohou mít dosti různorodou podobu. U některých druhů kolécií z čeledi řešetlákovité mají formu tvrdých, zploštělých, křižmostojných výběžků stonku, zakončených trnem. U jiných rostlin jsou fylokladia nápadně článkovaná. Příkladem mohou být různé epifytické kaktusy (Schlumbergera, Epiphyllum, některé druhy Rhipsalis a řada dalších), smuteň Phyllanthus angustifolius z čeledi smuteňovité nebo širokovětvec plochý (Muehlenbeckia platyclada) z čeledi rdesnovité. V některých případech připomínají fylokladia tuhé listy a vyrůstají z normálně vyvinutých větévek s okrouhlým průřezem (např. chřest, listnatec, Semele androgyna a Danae racemosa z čeledi chřestovité, fylokladus z čeledi nohoplodovité, kolopejka z čeledi tlusticovité včetně bývalého rodu Bryophyllum^[3]). Mezi fylokladia (či kladodia) se řadí i tlustě zploštělé, článkované stonky opuncií.^[4]^[2]

Rostliny s fylokladii lze nalézt i v čeledi bobovité, a to zejména u rodů z australské oblasti, kde toto přizpůsobení slouží jako obrana vůči suchu. Patří mezi ně zástupci rodů Bossiaea (např. Bossiaea walkeri), Brenierea, Carmichaelia (např. Carmichaelia australis).^[5]^[6] Některé druhy bobovitých mají fotosyntetizující stonky s okrouhlým průřezem, tedy nezploštělé. Patří mezi ně například vítečník sítinovitý, čilimníky včetně janovce a některé australské rody (Jacksonia, Bossiaea, Templetonia).^[7] V takovém případě se ale o fylokladiích zpravidla nehovoří, byť funkce těchto nezploštělých stonků je obdobná jako u těch zploštělých. Obdobná situace je i u některých kaktusů, například u rodu Rhipsalis, u chřestů, kolécií a přesličníků. Mezi hvězdnicovitými mají fylokladia některé druhy rodu pomíšenka (Baccharis), např. brazilský druh Baccharis glaziovii.^[8] Vyvinuly se i u některých poloparazitických rodů z čeledi santálovité (Exocarpos, Leptomeria), rozšířených v asijské a australské oblasti.^[7]

Chřest srpovitý (Asparagus falcatus), chřestovité
Širokovětvec plochý (Muehlenbeckia platyclada), rdesnovité
Listnatec jazykovitý (Ruscus hypoglossum), chřestovité
Smuteň úzkolistá (Phyllanthus angustifolius), smuteňovité
Ripsalis Rhipsalis crispata, kaktusovité
Fylokladus Phyllocladus alpinus, nohoplodovité

Fylokladia nebo kladodia

Pojetí pojmů fylokladium a kladodium není napříč taxonomickou literaturou sjednocené a nezřídka jsou uváděny i jako synonyma. Fylokladium v úzkém slova smyslu bývá zpravidla definováno jako zploštělý stonek, tvořený větším počtem článků a vzniklý z brachyblastů (zkrácených větévek), zatímco kladodium je útvar s omezeným růstem, tvořený jen jedním nebo řidčeji dvěma stonkovými články a zformovaný z makroblastů. Malý počet článků souvisí se zakrněním vrcholového meristému.^[2] Jako příklad rostlin s kladodii se uvádí například chřest,^[9] epifytické kaktusy nebo listnatec.

Prehistorie

Fosílie nahosemenných rostlin s větvemi zploštělými do podoby fylokladií jsou doloženy již z konce prvohor. Z Ruska byl popsán rod Permophyllocladus, pocházející ze svrchního permu. Z období pozdní křídy je znám druh Androvettia statenensis.^[10]

Podobné struktury

Od pravých listů lze fylokladia odlišit podle přítomnosti zakrnělých listů (u kaktusů v podobě ostnů), nebo případně podle jizev po jejich opadu. Na rozdíl od listů často vyrůstají na jejich okraji nebo na ploše reprodukční orgány. Ty na listech vyrůstají jen výjimečně, a sice ze střední žilky nebo z řapíku. Jev se nazývá epifylie a je znám např. u tropické čeledi Dichapetalaceae, rodu Monophyllaea z čeledi podpětovité nebo u asijského rodu helvingie. Fylokladiím se někdy podobají fylodia, což jsou listové útvary, u nichž funkci čepele nahrazuje zploštělý a rozšířený řapík (např. u celé řady australských akácií). Na rozdíl od fylokladií je u fylodií přítomen úžlabní pupen. U australského keře Daviesia horrida z čeledi bobovité a u některých druhů akácií (např. Acacia stenoptera) jsou vyvinuta jak fylokladia, tak i fylodia.^[7]

Zploštělé asimilující orgány stonkového původu, nahrazující chybějící listy, jsou i stélky (prýty) některých vodních rostlin, například okřehků a jiných rodů podčeledi Lemnoideae,^[11] a rovněž bublinatek.^[12]

Epifylie u helvingie japonské
Fylodia akácie Acacia glaucoptera
Zploštělá stélka okřehku menšího

Reference

↑ SLAVÍKOVÁ, Zdeňka. Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002.
↑ ^a ^b ^c BELL, Adrian D. Plant form. An Illustrated guide to flowering plant morphology. [s.l.]: Oxford University Press, 1991. ISBN 0-19-854279-8. (anglicky)
↑ MAHESH, V.; JAYASHANKAR, M. Incidence of red Pierrot, Talicada nyseus nyseus (Lycaenidae) on the green mother of millions, Bryophyllum pinnatum (Crassulaceae). Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016, čís. 4(6).
↑ Cladode or phylloclade [online]. Los Angeles: UCLA Mildred E. Mathias Botanical Garden, 2019. Dostupné online. (anglicky)
↑ HEENAN, P. B. A taxonomic revision of Carmichaelia (Fabaceae —Galegeae) in New Zealand (part II). New Zealand Journal of Botany. 1996, čís. 34(2). Dostupné online.
↑ WUNDERLIN, R.P. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae).. Phytoneuron. 2010, čís. 48. Dostupné online.
↑ ^a ^b ^c GROOM, Philip K.; LAMONT, Byron B. Plant Life of Southwestern Australia. Adaptations for survival. [s.l.]: De Gruyter, 2015. ISBN 978-3-11-037016-4. (anglicky)
↑ JASINSKI, Vanessa C.G. et al. Morpho-anatomical characteristics of Baccharis glaziovii in support of its pharmacobotany. Revista Brasileira de Farmacognosia. 2014, čís. 24.
↑ SINGH, Gurcharan. Plant systematics. An Integrated Approach.. Delhi: Science Publishers, 2010. ISBN 978-1-57808-668-9. (anglicky)
↑ TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-12-373972-8. (anglicky)
↑ KUBITZKI, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Berlin: Springer, 1998. ISBN 3-540-64061-4. (anglicky)
↑ REIFENRATH, Kerstin. Trap architecture in carnivorous Utricularia (Lentibulariaceae). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Nov. 2006, čís. 201(8).

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Fylokladium na Wikimedia Commons

[morf-1] SLAVÍKOVÁ, Zdeňka. Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002.

[bell-2] BELL, Adrian D. Plant form. An Illustrated guide to flowering plant morphology. [s.l.]: Oxford University Press, 1991. ISBN 0-19-854279-8. (anglicky)

[mahesh-3] MAHESH, V.; JAYASHANKAR, M. Incidence of red Pierrot, Talicada nyseus nyseus (Lycaenidae) on the green mother of millions, Bryophyllum pinnatum (Crassulaceae). Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016, čís. 4(6).

[ucla-4] Cladode or phylloclade [online]. Los Angeles: UCLA Mildred E. Mathias Botanical Garden, 2019. Dostupné online. (anglicky)

[heenan-5] HEENAN, P. B. A taxonomic revision of Carmichaelia (Fabaceae —Galegeae) in New Zealand (part II). New Zealand Journal of Botany. 1996, čís. 34(2). Dostupné online.

[wunderlin-6] WUNDERLIN, R.P. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae).. Phytoneuron. 2010, čís. 48. Dostupné online.

[groom-7] GROOM, Philip K.; LAMONT, Byron B. Plant Life of Southwestern Australia. Adaptations for survival. [s.l.]: De Gruyter, 2015. ISBN 978-3-11-037016-4. (anglicky)

[jasinski-8] JASINSKI, Vanessa C.G. et al. Morpho-anatomical characteristics of Baccharis glaziovii in support of its pharmacobotany. Revista Brasileira de Farmacognosia. 2014, čís. 24.

[singh2-9] SINGH, Gurcharan. Plant systematics. An Integrated Approach.. Delhi: Science Publishers, 2010. ISBN 978-1-57808-668-9. (anglicky)

[taylor-10] TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-12-373972-8. (anglicky)

[kub4-11] KUBITZKI, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Berlin: Springer, 1998. ISBN 3-540-64061-4. (anglicky)

[reifenrath-12] REIFENRATH, Kerstin. Trap architecture in carnivorous Utricularia (Lentibulariaceae). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Nov. 2006, čís. 201(8).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

Navigation

Navigace

Tématické portály