Fylokladium

Fylokladia Semele androgyna (chřestovité) s květy na okrajích

Fylokladium (phyllocladium), též fylokládium,[1] je zploštělý útvar stonkového původu, který u některých rostlin funkčně nahrazuje zakrnělé listy. Fylokladia, tvořená jen jedním nebo dvěma stonkovými články, jsou někdy označována jako kladodia. U některých rostlin vyrůstají na okrajích či na ploše fylokladií i květy a plody. Ze známějších rostlin má fylokladia například chřest, listnatec nebo některé kaktusy.

Definice a morfologie fylokladií

Kaktus Epiphyllum oxypetalum

Jako fylokladia se označují zploštělé asimilující orgány stonkového původu, které u některých rostlin funkčně nahrazují listy. Charakteristické pro ně je, že vyrůstají z pupenů v paždí drobných zakrnělých listů. Pokud tyto listy záhy opadávají, zůstávají po nich na stonku drobné jizvy. Z pupenů na fylokladiích vyrůstají buď nová fylokladia, nebo květenství a plodenství. U kaktusů s fylokladii vyrůstají šupinovité listy i pupeny na areolách.[2]

Rostliny s fylokladii

Fylokladia mohou mít dosti různorodou podobu. U některých druhů kolécií z čeledi řešetlákovité mají formu tvrdých, zploštělých, křižmostojných výběžků stonku, zakončených trnem. U jiných rostlin jsou fylokladia nápadně článkovaná. Příkladem mohou být různé epifytické kaktusy (Schlumbergera, Epiphyllum, některé druhy Rhipsalis a řada dalších), smuteň Phyllanthus angustifolius z čeledi smuteňovité nebo širokovětvec plochý (Muehlenbeckia platyclada) z čeledi rdesnovité. V některých případech připomínají fylokladia tuhé listy a vyrůstají z normálně vyvinutých větévek s okrouhlým průřezem (např. chřest, listnatec, Semele androgyna a Danae racemosa z čeledi chřestovité, fylokladus z čeledi nohoplodovité, kolopejka z čeledi tlusticovité včetně bývalého rodu Bryophyllum[3]). Mezi fylokladia (či kladodia) se řadí i tlustě zploštělé, článkované stonky opuncií.[4][2]

Rostliny s fylokladii lze nalézt i v čeledi bobovité, a to zejména u rodů z australské oblasti, kde toto přizpůsobení slouží jako obrana vůči suchu. Patří mezi ně zástupci rodů Bossiaea (např. Bossiaea walkeri), Brenierea, Carmichaelia (např. Carmichaelia australis).[5][6] Některé druhy bobovitých mají fotosyntetizující stonky s okrouhlým průřezem, tedy nezploštělé. Patří mezi ně například vítečník sítinovitý, čilimníky včetně janovce a některé australské rody (Jacksonia, Bossiaea, Templetonia).[7] V takovém případě se ale o fylokladiích zpravidla nehovoří, byť funkce těchto nezploštělých stonků je obdobná jako u těch zploštělých. Obdobná situace je i u některých kaktusů, například u rodu Rhipsalis, u chřestů, kolécií a přesličníků. Mezi hvězdnicovitými mají fylokladia některé druhy rodu pomíšenka (Baccharis), např. brazilský druh Baccharis glaziovii.[8] Vyvinuly se i u některých poloparazitických rodů z čeledi santálovité (Exocarpos, Leptomeria), rozšířených v asijské a australské oblasti.[7]

Fylokladia nebo kladodia

Pojetí pojmů fylokladium a kladodium není napříč taxonomickou literaturou sjednocené a nezřídka jsou uváděny i jako synonyma. Fylokladium v úzkém slova smyslu bývá zpravidla definováno jako zploštělý stonek, tvořený větším počtem článků a vzniklý z brachyblastů (zkrácených větévek), zatímco kladodium je útvar s omezeným růstem, tvořený jen jedním nebo řidčeji dvěma stonkovými články a zformovaný z makroblastů. Malý počet článků souvisí se zakrněním vrcholového meristému.[2] Jako příklad rostlin s kladodii se uvádí například chřest,[9] epifytické kaktusy nebo listnatec.

Prehistorie

Fosílie nahosemenných rostlin s větvemi zploštělými do podoby fylokladií jsou doloženy již z konce prvohor. Z Ruska byl popsán rod Permophyllocladus, pocházející ze svrchního permu. Z období pozdní křídy je znám druh Androvettia statenensis.[10]

Podobné struktury

Od pravých listů lze fylokladia odlišit podle přítomnosti zakrnělých listů (u kaktusů v podobě ostnů), nebo případně podle jizev po jejich opadu. Na rozdíl od listů často vyrůstají na jejich okraji nebo na ploše reprodukční orgány. Ty na listech vyrůstají jen výjimečně, a sice ze střední žilky nebo z řapíku. Jev se nazývá epifylie a je znám např. u tropické čeledi Dichapetalaceae, rodu Monophyllaea z čeledi podpětovité nebo u asijského rodu helvingie. Fylokladiím se někdy podobají fylodia, což jsou listové útvary, u nichž funkci čepele nahrazuje zploštělý a rozšířený řapík (např. u celé řady australských akácií). Na rozdíl od fylokladií je u fylodií přítomen úžlabní pupen. U australského keře Daviesia horrida z čeledi bobovité a u některých druhů akácií (např. Acacia stenoptera) jsou vyvinuta jak fylokladia, tak i fylodia.[7]

Zploštělé asimilující orgány stonkového původu, nahrazující chybějící listy, jsou i stélky (prýty) některých vodních rostlin, například okřehků a jiných rodů podčeledi Lemnoideae,[11] a rovněž bublinatek.[12]

Reference

  1. SLAVÍKOVÁ, Zdeňka. Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002. 
  2. a b c BELL, Adrian D. Plant form. An Illustrated guide to flowering plant morphology. [s.l.]: Oxford University Press, 1991. ISBN 0-19-854279-8. (anglicky) 
  3. MAHESH, V.; JAYASHANKAR, M. Incidence of red Pierrot, Talicada nyseus nyseus (Lycaenidae) on the green mother of millions, Bryophyllum pinnatum (Crassulaceae). Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016, čís. 4(6). 
  4. Cladode or phylloclade [online]. Los Angeles: UCLA Mildred E. Mathias Botanical Garden, 2019. Dostupné online. (anglicky) 
  5. HEENAN, P. B. A taxonomic revision of Carmichaelia (Fabaceae —Galegeae) in New Zealand (part II). New Zealand Journal of Botany. 1996, čís. 34(2). Dostupné online. 
  6. WUNDERLIN, R.P. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae).. Phytoneuron. 2010, čís. 48. Dostupné online. 
  7. a b c GROOM, Philip K.; LAMONT, Byron B. Plant Life of Southwestern Australia. Adaptations for survival. [s.l.]: De Gruyter, 2015. ISBN 978-3-11-037016-4. (anglicky) 
  8. JASINSKI, Vanessa C.G. et al. Morpho-anatomical characteristics of Baccharis glaziovii in support of its pharmacobotany. Revista Brasileira de Farmacognosia. 2014, čís. 24. 
  9. SINGH, Gurcharan. Plant systematics. An Integrated Approach.. Delhi: Science Publishers, 2010. ISBN 978-1-57808-668-9. (anglicky) 
  10. TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-12-373972-8. (anglicky) 
  11. KUBITZKI, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Berlin: Springer, 1998. ISBN 3-540-64061-4. (anglicky) 
  12. REIFENRATH, Kerstin. Trap architecture in carnivorous Utricularia (Lentibulariaceae). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Nov. 2006, čís. 201(8). 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Rhipsalis crispata kz03.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licence: CC BY-SA 4.0
Rhipsalis crispata in the Botanischer Garten, Berlin-Dahlem
Phyllocladus alpinus kz30.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licence: CC BY-SA 4.0
Phyllocladus alpinus in Aoraki Mt Cook Village, Canterbury (New Zealand)
Semele androgyna k7.jpg
Autor: H.-U. Küenle, Licence: CC BY-SA 3.0
Semele androgyna, Levada da Ribeira da Janela near Lamaceiros, Madeira, Portugal - Phylloclade with fruits
Phyllanthus-angustifolius 1.png
Autor: Th.Voekler, Licence: CC BY-SA 3.0
Species: Phyllanthus angustifolius
Semele androgyna 2 (scott.zona).jpg
Autor: Scott Zona from USA, Licence: CC BY 2.0
Tresco Abbey Garden, Scilly Is., UK. 20 June 2009. The "leaves" are actually flattened stems (cladodes) that have taken over the function of leaves.
Epi Oxy start2.jpg
Autor: Dibbi, Licence: CC0
Epiphyllum oxypetalum, two weeks before exploding, I guess
Ruscus hypoglossum at The Grand Canyon Of Crimea.jpg
Ruscus hypoglossum L at The Grand Canyon Of Crimea
Asparagus falcatus, c, Krantzkloof Natuurreservaat.jpg
Autor: JMK, Licence: CC BY-SA 3.0
Sicklethorn in Krantzkloof Nature Reserve, KwaZulu-Natal
Acaciaglaucoptera.jpg
Acacia glaucoptera — at San Diego Botanic Garden (formerly Quail Botanical Gardens), in Encinitas, California, USA.
  • Identified by sign.
Helwingia japonica (fruits s11).jpg
Autor: Alpsdake, Licence: CC BY-SA 4.0
Helwingia japonica, female with fruits in Mount Yokoyama, Nagahama, Shiga Prefecture, Japan.
Lemna minor sl6.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licence: CC BY-SA 4.0
Habitus

Taxonym: Lemna minor ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: Neue Donau, Vienna-Floridsdorf - ca. 160 m a.s.l.

Habitat: pond