Hadilkovité

Jak číst taxoboxHadilkovité
alternativní popis obrázku chybí
Vratička měsíční (Botrychium lunaria)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkapradiny (Monilophyta)
TřídaPsilotopsida
Řádhadilkotvaré (Ophioglossales)
Čeleďhadilkovité (Ophioglossaceae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Hadilkovité (Ophioglossaceae) je jediná čeleď řádu hadilkotvaré (Ophioglossales). Jsou to vývojově staré suchozemské kapradiny s listem rozděleným na zelenou a plodnou část. Vratička a hadilka se vyskytují i v České republice.

Gametofyt vratičky Botrychium dissectum

Charakteristika

Zástupci čeledi hadilkovité jsou pozemní nebo zřídka i epifytní kapradiny. Stonek je krátký, nevětvený a většinou podzemní, bez chlupů nebo šupin. Cévní svazek je většinou celistvý, s dření ve vnitřní části (sifonostélé). List bývá jediný, rozdělený na sterilní listovou část a na fertilní část, tzv. sporofor. Na bázi řapíku může být vyvinuta pochva. Čepel listu je celistvá nebo dlanitě či mnohonásobně zpeřeně složená, dosahující délky od několika centimetrů do půl metru. Listy jsou v pupeni přeložené a nejsou spirálovitě stočené, vyrůstají prodlužovacím růstem z listových primordií. Kořeny jsou povětšinou nevětvené, kořenové vlášení je nahrazeno hyfami mykorhizních hub.

Sporangia mají tlustou stěnu a jsou jednotlivá nebo v synangiích, nejsou však sdružena do výtrusných kupek. Vytvářejí se na větvích sporoforu nebo je sporofor klasovitý a sporangia jsou zanořena do jeho tkáně. Sporangia obsahují velký počet spor. Gametofyt je podzemní, nezelený, dlouhověký, vyživující se mykorhizou, nejčastěji nepravidelně protáhlý až téměř kulovitý, někdy i větvený.[1][2][3]

  • Sporangia vratičky měsíční (Botrychium lunaria)
    © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0

    Sporangia vratičky měsíční (Botrychium lunaria)

  • Vratička Botrychium virginianum

    Vratička Botrychium virginianum

  • Detail výtrusnic vratičky Botrychium pinnatum

    Detail výtrusnic vratičky Botrychium pinnatum

  • Hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum)

    Hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum)

  • Epifytní hadilka Ophioglossum pendulum

    Epifytní hadilka Ophioglossum pendulum

Rozšíření

Hadilkovité zahrnují asi 80 druhů ve 4 rodech (klasifikace s rody v širším pojetí), případně přes 110 druhů v 11 rodech (v užším pojetí, včetně nově popsaného rodu Sahashia[4]).[5][6] Jsou rozšířeny téměř po celém světě, v tropech i v mírném pásu.[1] V květeně České republiky se v současnosti vyskytují 3 druhy vratičky (Botrychium) a hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum). Další druh vratičky (vratička jednoduchá, Botrychium simplex) je veden jako nezvěstný.[7] V evropské květeně je zastoupeno celkem 7 druhů vratičky (Botrychium) a 4 druhy hadilky (Ophioglossum).[8]

Taxonomie

Hadilkovité jsou jedny z vývojově nejstarších žijících kapradin. Molekulárními studiemi bylo zjištěno, že jsou sesterskou čeledí Psilotaceae, po morfologické stránce jsou však velmi rozdílné.[1] Pojetí rodů je v čeledi hadilkovité poněkud nejednotné, např. vratička mnohoklaná (Botrychium multifidum) bývá při úzkém pojetí rodů (použitém např. v Květeně ČR) řazena spolu s několika dalšími cizokrajnými druhy do rodu vratičkovec (Sceptridium).[9]

U rodu hadilka byl zjištěn největší počet chromozomů v rostlinné říši, 2n = 1400.[1]

Čeleď se člení na 4 přirozené podčeledi:[4][10]

  • Mankyuoideae (rod Mankyua),
  • Botrychioideae (rody Botrychium – vratička, Botrypus – vratičník, Holubiella, Japanobotrychium, Sahashia, Sceptridium – vratičkovec),
  • Helminthostachyoideae (rod Helminthostachys – hlízelka),
  • Ophioglossoideae (rody Goswamia, Haukia, Cheiroglossa, Ophioderma, Ophioglossum – hadilka/hadí jazyk, Rhizoglossum, Whittieria).

V širším pojetí rodů, použitém v některých systémech, jsou druhy z každé z podčeledí přiřazeny jedinému rodu, tedy Mankyua, Botrychium – vratička, Helminthostachys – hlízelka a Ophioglossum – hadilka.

Fylogenetické analýzy se shodují v tom, že čeledi Botrychioideae a Helminthostachyoideae jsou sesterské klady. Jednota zatím není v identifikaci bazální větve čeledi Ophioglossaceae. Podle markerů v plastidovém genomu má nejbazálnější postavení podčeleď Mankyuoideae, zahrnou-li se do fylogenetické studie morfologické charakteristiky, pak se nejbazálněji odvětvuje podčeleď Ophioglossoideae:[10]

Ophioglossaceae
 

Mankyuoideae

 
 
 

Botrychioideae

 
 

Helminthostachyoideae

 
 
 

Ophioglossoideae

 
 

Historie

Ačkoliv jsou hadilkovité vývojově stará skupina kapradin, ve fosilních záznamech se dochovaly velmi málo. Je to dáno tím, že nikdy netvořily podstatnou součást vegetace a v jejich tkáních není vyvinuto sklerenchymatické pletivo a tudíž se rychle rozpadají. Nejstarší dobře dochovalé sterilní i fertilní části pocházejí z kanadského paleocénu. Dřívější nálezy v podstatě chybějí, pouze v bývalém Sovětském Svazu byly nalezeny jednotlivé spory křídového a jurského stáří.[11]

Zástupci

Reference

  1. ↑ a b c d JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. 
  2. ↑ BERRY, P.E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. II). Missouri: Timber Press, 1995. ISBN 0-88192-326-5. 
  3. ↑ Flora of North America: Ophioglossaceae [online]. Dostupné online. 
  4. ↑ a b Liang Zhang, et al. Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder's tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen. nov. S. 380–393. Cladistics [online]. John Wiley & Sons, Inc., 17. leden 2020 [cit. 2020-10-20]. Svazek 36, čís. 4, s. 380–393. Dostupné online. ISSN 1096-0031. DOI 10.1111/cla.12408. (anglicky) 
  5. ↑ STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. 
  6. ↑ SCHNEIDER, Harald, et al. (The Pteridophyte Phylogeny Group). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. S. 563–603. Journal of Systematics and Evolution [online]. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences & John Wiley & Sons, Inc., 7. listopad 2016 [cit. 2020-10-20]. Svazek 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1759-6831. DOI 10.1111/jse.12229. (anglicky) 
  7. ↑ KUBÁT, K. et al. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0836-5. 
  8. ↑ Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online. 
  9. ↑ SLAVÍK, Bohumil (editor). Květena České republiky 1. 2. vyd. Praha: Academia, 1997. ISBN 80-200-0643-5. 
  10. ↑ a b ZHANG, Liang; ZHANG, Li-Bing. Phylogeny, character evolution, and systematics of the fern family Ophioglossaceae based on Sanger sequence data, plastomes, and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier Inc., 2022-08 [cit. 2022-06-03]. Roč. 173: 107512. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2022.107512. (anglicky) 
  11. ↑ TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-12-373972-8. 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
8038-Ophioglossum pendulum-Kemiri.JPG
Autor: Vojtěch Zavadil, Licence: CC BY-SA 3.0
Ophioglossum pendulum, Gunung Kemiri, Sumatra
Sceptridium obliquum gametophyte & young sporophyte x60.png
Illustration for "A New Genus of Ophioglossaceae" by Harold L. Lyon., Unversity of Minnesota, in Botanical Gazette Volume 40, page 456 (Dec. 1905). The caption reads:

Fig. 1. - Photomicrograph of a section through a gametophyte and young sporophyte of Sceptridium obliquum. The section is vertical, and transverse of the gametophyte. The root is already protruded from the under side of the gametophyte, while the position of the first leaf was marked by a pronounced elevation on the upper side. a, archegonium; s, suspensor; t, stem tip; l, first leaf; r, root. X 60.
Botrychiumpinnatum.jpg
Autor: pellaea, Licence: CC BY 2.0
Botrychium pinnatum sporulating in Edgewood Blue, Wells Gray Park, BC, Canada
Rattlesnake fern (Pancake B) 1.jpg
Autor: Fungus Guy, Licence: CC BY-SA 3.0
Rattlesnake fern (Botrychium virginianum), Pancake Bay Provincial Park, Ontario
Ophioglossum vulgatum 001.jpg
Autor: Johan N, Licence: CC BY-SA 3.0
Ophioglossum vulgatum, Causses, France
Noidanlukko Botrychium lunaria.jpg
Autor: Alinja, Licence: CC BY-SA 3.0
Noidanlukko (Botrychium_lunaria) in the Turku archipelago in Finland.
Botrychium lunaria (sporangia).jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Sporangia of Common Moonwort near to Saas Fee, Switzerland