Heterocyt

Heterocyty (heterocysty) jsou specializované buňky sinic vytvářené vegetativními buňkami v případě nutnosti syntézy vlastního enzymatického aparátu, zejména nitrogenázy striktně vyžadující anaerobní prostředí (samotná příčina procesu), z důvodu fixace molekulárního dusíku z atmosféry.

Vznik

Vznik heterocysty z normální asimilující buňky je velmi složitý proces sestávající z několika na sebe navazujících pochodů. Budoucí heterocysta se obalí tlustou trojvrstevnou buněčnou stěnou a dochází k odbourání fotosystému II (molekulární komplex zodpovědný předně za štěpení vody a uvolňování O2) vlastního sinicového fotosyntetického aparátu, přičemž se plně spustí dýchací řetězec spotřebovávající zbylý kyslík. Déle nedochází k fixaci uhlíku, ten musí být dodáván ve formě disacharidů z veget. buněk. Pentózový cyklus (vzájemné přeměny hexos) zajišťuje přísun redukčních ekvivalentů do heterocysty. Z veget. buněk. je importován glutamát tvořící společně s amoniakem (viz biologická fixace dusíku) glutamin, který je exportován zpět do veget. buňky, kde spolu s α-ketoglutarátem tvoří 2 molekuly glutamátu. Vlákna sinic s heterocyty se nazývají Nostocales. Životnost heterocystů není dlouhá a relativně rychle se rozpadají.

Prostorové oddělení

Tato schopnost byla zjištěna u vláknitých sinic, které tvoří rozsáhlé polštáře, pod nimiž se utváří anaerobní prostředí (např. Coleofasciculus (Microcoleus) chthonoplastes). Jedná se o časové oddělení fixace N2 (v noci) a oxygenní fotosyntézy (ve dne): nejprve se degradují fykobiliproteiny, dále se zastaví fotosystém II - produkce O2 a dochází k oné klíčové syntéze nitrogenázy a fixaci N2 ukládané ve formě cyanofycinu. Následně dochází k opačnému procesu přes resyntézu fykobiliproteinů až k opětovné fotosyntéze.

Klasifikace Nostocales (typ – př. rodů a druhů sinic)

  • interkalární
    • Anabaena - druhově bohatý rod, planktonní, tvoří vodní květ, některé jsou toxické.
      • A. sphaerica
      • A. planktonica
      • A. affinis
    • Aphanizomenon - na koncích mají rovnoměrně zúžená vlákna
      • A. gracile
      • A. flos-aque - tvorba vodního květu zvaného „jehličí na hladině“ (v posledních letech poněrně vzácný)
    • Nostoc - stočená nevětvená vlákna uložená ve slizu, tvoří akineta ze všech vegetativních buněk, sladkovodní a půdní rod, symbionti
      • N. punctiforme - symbióza s rostlinným rodem Gunnera - pozn.: Gunnera je jediným rodem ze všech krytosemenných rostlin, který vstupuje do symbiotického svazku se sinicí - jedná se o silný svazek, jelikož sinice je později výživou zcela závislá na svém hostiteli
    • Nodularia - akineta v řadě za sebou, planktonní, žijí ve sladkých i slaných vodách, vodní květ, toxické
      • N. spumigena
      • N. harveyana
  • terminální
    • Cylindrospermopsis - heterocyty jsou kuželovitého tvaru, asymetrické dělení koncových buněk, vodní květ, eutrofní vody (bohaté na živiny), toxické
    • Cylindrospermum - tenká slizová pochva, heterocyty kulovité až oválné, litorál vod, půda
  • bazální
    • Calothrix – vlákna jednotlivá nebo tvoří chomáče, mají slizové pochvy, výskyt v ponořených substrátech a v půdě
      • C. parietina
    • Dichothrix - svazky vláken ve slizu, často žlutohnědé barvy
    • Gloeotrichia - tvoří kulovité kolonie, makroskopické, planktonní, v substrátech
    • Rivularia - tuhé kulovité kolonie, makroskopické, v ponořených substrátech, kalcifikace (tvorba krust a travertinu)
  • nepravé větvení
    • Tolypothrix - boční vlákna vyrůstají po jednom, s podélně vrstevnatou pochvou či bez pochvy, epifyt, obalují ponořené kameny a rostliny
    • Hassallia - poměrně běžný rod na bazických skalách
    • Scytonema - slizová pochva, boční větévky zejména po dvou, tvorba travertinu
      • S. crispata
    • Petalonema - šikmo vrstevnatá pochva

Odkazy

Související články

Externí odkazy