Heterocyt
Heterocyty (heterocysty) jsou specializované buňky sinic vytvářené vegetativními buňkami v případě nutnosti syntézy vlastního enzymatického aparátu, zejména nitrogenázy striktně vyžadující anaerobní prostředí (samotná příčina procesu), z důvodu fixace molekulárního dusíku z atmosféry.
Vznik
Vznik heterocysty z normální asimilující buňky je velmi složitý proces sestávající z několika na sebe navazujících pochodů. Budoucí heterocysta se obalí tlustou trojvrstevnou buněčnou stěnou a dochází k odbourání fotosystému II (molekulární komplex zodpovědný předně za štěpení vody a uvolňování O2) vlastního sinicového fotosyntetického aparátu, přičemž se plně spustí dýchací řetězec spotřebovávající zbylý kyslík. Déle nedochází k fixaci uhlíku, ten musí být dodáván ve formě disacharidů z veget. buněk. Pentózový cyklus (vzájemné přeměny hexos) zajišťuje přísun redukčních ekvivalentů do heterocysty. Z veget. buněk. je importován glutamát tvořící společně s amoniakem (viz biologická fixace dusíku) glutamin, který je exportován zpět do veget. buňky, kde spolu s α–ketoglutarátem tvoří 2 molekuly glutamátu. Vlákna sinic s heterocyty se nazývají Nostocales. Životnost heterocystů není dlouhá a relativně rychle se rozpadají.
Prostorové oddělení
Tato schopnost byla zjištěna u vláknitých sinic, které tvoří rozsáhlé polštáře, pod nimiž se utváří anaerobní prostředí (např. Coleofasciculus (Microcoleus) chthonoplastes). Jedná se o časové oddělení fixace N2 (v noci) a oxygenní fotosyntézy (ve dne): nejprve se degradují fykobiliproteiny, dále se zastaví fotosystém II – produkce O2 a dochází k oné klíčové syntéze nitrogenázy a fixaci N2 ukládané ve formě cyanofycinu. Následně dochází k opačnému procesu přes resyntézu fykobiliproteinů až k opětovné fotosyntéze.
Klasifikace Nostocales (typ – př. rodů a druhů sinic)
- interkalární
- Anabaena – druhově bohatý rod, planktonní, tvoří vodní květ, některé jsou toxické.
- A. sphaerica
- A. planktonica
- A. affinis
- Aphanizomenon – na koncích mají rovnoměrně zúžená vlákna
- A. gracile
- A. flos–aque – tvorba vodního květu zvaného „jehličí na hladině“
- Nostoc – stočená nevětvená vlákna uložená ve slizu, tvoří akineta ze všech vegetativních buněk, sladkovodní a půdní rod, symbionti
- N. punctiforme – symbióza s rostlinným rodem Gunnera – pozn.: Gunnera je jediným rodem ze všech krytosemenných rostlin, který vstupuje do symbiotického svazku se sinicí – jedná se o silný svazek, jelikož sinice je později výživou zcela závislá na svém hostiteli
- Nodularia – akineta v řadě za sebou, planktonní, žijí ve sladkých i slaných vodách, vodní květ, toxické
- N. spumigena
- N. harveyana
- Anabaena – druhově bohatý rod, planktonní, tvoří vodní květ, některé jsou toxické.
- terminální
- Cylindrospermopsis – heterocyty jsou kuželovitého tvaru, asymetrické dělení koncových buněk, vodní květ, eutrofní vody (bohaté na živiny), toxické
- Cylindrospermum – tenká slizová pochva, heterocyty kulovité až oválné, litorál vod, půda
- bazální
- Calothrix – vlákna jednotlivá nebo tvoří chomáče, mají slizové pochvy, výskyt v ponořených substrátech a v půdě
- C. parietina
- Dichothrix – svazky vláken ve slizu, často žlutohnědé barvy
- Gloeotrichia – tvoří kulovité kolonie, makroskopické, planktonní, v substrátech
- Rivularia – tuhé kulovité kolonie, makroskopické, v ponořených substrátech, kalcifikace (tvorba krust a travertinu)
- Calothrix – vlákna jednotlivá nebo tvoří chomáče, mají slizové pochvy, výskyt v ponořených substrátech a v půdě
- nepravé větvení
- Tolypothrix – boční vlákna vyrůstají po jednom, s podélně vrstevnatou pochvou či bez pochvy, epifyt, obalují ponořené kameny a rostliny
- Hassallia – poměrně běžný rod na bazických skalách
- Scytonema – slizová pochva, boční větévky zejména po dvou, tvorba travertinu
- S. crispata
- Petalonema – šikmo vrstevnatá pochva
Odkazy
Související články
Externí odkazy
Média použitá na této stránce
Autor: Beatriz Roncero-Ramos, M. Ángeles Muñoz-Martín, Sonia Chamizo, Lara Fernández-Valbuena, Diego Mendoza, Elvira Perona, Yolanda Cantón and Pilar Mateo, Licence: CC BY-SA 4.0
Microphotographs of heterocystous cyanobacteria
(A–C) Nostoc commune CANT2. (D–F) N. commune CANT4. (G and H) N. calcicola AM50. (I) Tolypothrix distorta CANT1.(J) T. distorta CANT6. (K) T. distorta CANT7. (L) T. distorta CAU3. (M) T. distorta CAU12. (N) Scytonema hyalinum CAU4. (O and P) S. hyalinum CAU6. (Q and R) S. hyalinum AM54. Site codes are AM (Las Amoladeras), CAU (El Cautivo) and CANT (Gádor quarry). Scale Bar = 10 µm , hc, heterocyst, ak, akinete, hm, hormogonium, nd, necridia.