Keporkak

Jak číst taxoboxKeporkak
alternativní popis obrázku chybí
Keporkak pod vodou ve zpívající pozici
Porovnání velikosti keporkaka s člověkem
Stupeň ohrožení podle IUCN
málo dotčený
málo dotčený[1]
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídasavci (Mammalia)
Řádsudokopytníci (Cetartiodactyla)
Infrařádkytovci (Cetacea)
Malořádkosticovci (Mysticeti)
Čeleďplejtvákovití (Balaenopteridae)
Rodkeporkak (Megaptera)
Gray, 1846
Binomické jméno
Megaptera novaeangliae
Borowski, 1781
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Areál rozšíření keporkaka (modře)
Synonyma
  • Balaena gibbosa Erxleben, 1777
  • Balaena boops Fabricius, 1780
  • Balaena nodosa Bonnaterre, 1789
  • Balaena longimana Rudolphi, 1832
  • Megaptera longimana Gray, 1846
  • Kyphobalaena longimana Van Beneden, 1861
  • Megaptera versabilis Cope, 1869
Sesterská skupina
plejtvák (Balaenoptera)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Keporkak (Megaptera novaeangliae) je robustní kosticový kytovec z čeledi plejtvákovitých. Vyznačuje se dlouhým sudovitým tělem o délce 14–15 metrů a dlouhými světlými hrudními ploutvemi, které dosahují až třetinové délky těla. Největší jedinci mohou mít k 17 metrům, samice bývají o 1–1,5 m delší než samci. Typická váha těla se pohybuje kolem 25–30 tun, největší jedinci patrně dosahují váhy kolem 40 tun. Keporkaci jsou známí svým akrobatickým chováním nad hladinou moře, během kterého jako jediní zástupci kosticovců dokáží dostat nad hladinu celé své tělo. Toto akrobatické chování spolu s jejich zvídavým přístupem a přátelskou povahou k lodím je dělá populárním terčem pozorovatelů velryb.

Živí se krilem a malými hejnovitými rybami jako jsou sledi, huňáčci, makrely a smačky. Keporkaci jsou jedni z mála kosticovců, kteří využívají zvláštní lovecké techniky zvaná bublinová síť. Pod kořistí vytvoří síť z bublin, ve které uvězní hejno ryb, které pak naberou svými ohromnými tlamami. Jedná se o pravidelné migranty, kteří tráví zimní měsíce vykrmováním v chladných mořích, na léto podnikají tisíce kilometrů dlouhé migrace do tropických moří, kde se páří. V letním období vůbec nejedí a energii berou z tukových rezerv. Březost samice trvá kolem 11½ měsíců,. Samice vrhá jedno živé mládě každé 2–3 roky. Keporkaci mají výrazný zvukový projev; zpívají písně, které trvají cca 5–30 minut. Tyto písně se časem jsou pro každou populaci unikátní, časem se mění a vypovídají o kulturní výměně mezi jedinci i populacemi. Přirozeným predátorem mláďat jsou kosatky, výjimečně dospělé keporkaky loví i žraloci bílí.

Keporkaci mají kosmopolitní rozšíření napříč všemi oceány s výjimkou uzavřených moří a nejsevernějších oblastí Arktidy. Občas se vyskytují i ve Středozemí. V době velrybářských výprav v průběhu 19. a 20. století byla populace keporkaků zdecimována na posledních cca 5 000 jedinců. Po zákazu lovu velryb roku 1966 se však jejich populace dokázala výborně zotavit, k roku 2018 se počet keporkaků odhadoval na 135 000. Keporkaci jsou stále loveni domorodými komunitami z Grónska a maloantilského ostrova Bequia, kde místní domorodci každoročně uloví několik málo keporkaků. Tyto aktivity však globální populaci neohrožují. I přes úspěšnou rekonvalescenci populace jsou některé místní populace (Arabské moře, Filipíny/Okinawa, střední Amerika) ohroženy, a to hlavně srážkami s loděmi a zamotáním do rybářských sítí.

Systematika

Ilustrace keporkaka (někdy z let 1774–1846)

První popis a pojmenování keporka pochází z roku 1756 z díla Regnum Animale francouzského přírodovědce M. J. Brissona, který tohoto kytovce pojmenoval jako „baleine de la Nouvelle Angleterre“, čili „novoanglická velryba“. Brisson tak patrně narážel na to, že keporkaci byli často pozorování v mořích u Nové Anglie. K popisu nicméně došlo před vznikem zoologické nomenklatury, takže za prvního formálního popisovatele druhu se považuje až německý přírodovědec Georg Heinrich Borowski, který přetvořil Brissonův francouzský název na Balaena novaeangliae. Francouzský přírodovědec Bernard Germain de Lacépède v roce 1804 vytvořil rod Balaenoptera (plejtvák), do kterého keporkaka přeřadil, a zároveň změnil druhové jméno keporkaka, který byl nově pojmenován jako Balaenoptera jubartes. V roce 1846 anglický přírodovědec John Edward Gray vytvořil nový rod Megaptera a opět změnil druhové jméno keporkaka, které nyní znělo Megaptera longipinna. V roce 1932 americký biolog Remington Kellog zvrátil změny druhových jmen uskutečněných po formálním Borowském popisu, a keporkakovi tak zůstalo vědecké pojmenování Megaptera novaeangliae.[2]

Rodový název Megaptera je složeninou latinského mega („velký“) a řeckého pteron („křídlo“). Druhové latinské jméno novaeangliae v překladu znamená „z nové Anglie“. Vědecký název druhu lze tedy přeložit jako „Novoangličan s dlouhými křídly“,[3] což odkazuje k dlouhým hrudním ploutvím keporkaků. K dalším českým názvům patří keporkak dlouhoploutvý, plejtvák dlouhoploutvý, plejtvák keporkak, velryba keporkak nebo hrboun dlouhoploutvý.[3]

Keporkak se řadí do monotypického rodu Megaptera v rámci čeledi plejtvákovitých (Balaenopteridae). Podle studie z roku 2018 analyzující genomy plejtvákovitých došlo k vydělení linie plejtváků z kosticových velryb v pozdním miocénu, někdy mezi 10,5–7,5 miliony lety. Sesterským taxonem keporkaka je plejtvák myšok (Balaenoptera physalus).[4] K vydělení keporkaků do samostatné větve patrně došlo někdy před 880 tisíci lety na jižní polokouli a k osídlení oceánů severní polokoule keporkaky došlo teprve před 200 000–50 000 lety.[5] Podle genetické studie z roku 2014 se v rámci populace keporkaků nachází 3 poddruhy:[5]

  • M. n. kuzira (Gray, 1850) – populace ze severního Pacifiku;
  • M. n. novaeangliae (Borowski, 1781) – populace ze severního Atlantiku;
  • M. n. australis (Lesson, 1828) – populace z jižní polokoule.

Toto dělení později přijala i Společnost pro mořskou mammalogii.[6] Mezi těmito poddruhy dochází k minimálnímu až žádnému kontaktu.[5][7] Populace z Arabského moře na rozdíl od všech ostatních populací nemigruje a žije v izolaci od většinové populace už kolem 70 000 let.[8] Tato populace bude možná časem také rozpoznána jako samostatný poddruh.[7]

Popis

K hlavním rozpoznávacím znakům keporkaků patří viditelné hrbolky na hlavě a extrémně dlouhé hrudní ploutve

Jedná se o robustního kytovce s mnohem širším tělem, než mají ostatní plejtvákovití.[9] Délka sudovitého těla typicky dosahuje 14–15 metrů, největší jedinci dosahují až k 17 metrům. Samice bývají o 1–1,5 m delší než samci.[10] Typická váha těla se pohybuje kolem 25–30 tun,[11] největší jedinci patrně váží kolem 40 tun.[12]

Druh má extrémně dlouhé hrudní ploutve, které dosahují až 5 m, čili jedné třetiny tělesné délky.[13][14] Tyto dlouhé ploutve jsou jasným rozpoznávacím znakem keporkaků od ostatních plejtvákovitých.[13] Hrudní ploutve jsou z vnitřní (břišní) strany bílé, z vnější strany jsou černé nebo také bílé v závislosti na subpopulaci i jedinci (u severoatlantické populace jsou spíše bílé, u severopacifické spíše černé). Přední okraj hrudních ploutví bývá pokryt hrbolky, které tak hranu ploutve činí nepravidelnou. Hřbetní strana těla je černá až modročerná, spodní strana mívá různou míru pigmentace od čistě bílé plochy přes čistě černou až po bílo-černě strakatou. Hlava je velmi dlouhá, tvoří přibližně 30 % tělesné délky. Bývá porostolá svijonožci (ektoparazitičtí korýši).[10][15]

Hlava, čelist, přední ploutve a ocas jsou pokryty různě velkými výrůstky a hrbolky, které se používají k identifikaci konkrétních jedinců. Výrůstky na hlavě mají u základny v průměru kolem 5–10 cm a vyčnívají až 6,5 cm nad ostatní kůži.[16] Jsou tvořeny váčkem, ze kterého vyrůstá tlustý chlup o délce 1–3 cm, který má patrně sensorickou funkci.[15][16] Spodní čelist dalece přerůstá tu horní.[17] Uvnitř tlamy se na každé straně nachází kolem 270–400 kostic, které jsou černě zbarveny, i když v přední části tlamy mohou být částečně či úplně šedé nebo bílé.[13] Kostice bývají dlouhé 70–100 cm, jejich šířka dosahuje až 15 cm.[18] Od špičky dolní čelisti až po vrchol břicha se táhne 14–35 hlubokých hrdelních rýh.[19] Tyto rýhy jsou hlubší, širší a méně početné než u ostatních plejtvákovitých.[17] Výdechová fontána je rozvětvená, široká, kolem 3 m vysoká.[18] Občas může mít tvar písmene V a u větších jedinců nabírá komínového tvaru.[20]

Keporkak při výskoku nad hladinou; ve většině případů dostane nad hladinu jen část těla, vzácněji může vyskočit na hladinu úplně celý

Hřbetní ploutev je položená zhruba ve střední části zad. Je jen nízká a může dosahovat různých tvarů od nízkého hřebene s kulovitým hrbem po srpovitě zahnutou ploutev. Ocas je mohutný, uprostřed zřetelně vykrojený, a na jeho spodní straně se nachází černobílý vzor, který je pro každého jedince unikátní, což dobře slouží pro identifikaci individuálních keporkaků. Zadní okraj ploutve je nepravidelný, hrbolatý.[10][15][21] Ocasní ploutve keporkaků bývají v letních měsících někdy pokryty rozsivkami, což způsobuje žlutavé zabarvení ploutví.[18]

Ekologie a chování

Chování

Pro sociální uspořádání keporkaků jsou typické malé, nestabilní skupinky, které trvají maximálně několik dní, vzácněji i týdnů. Najde se však hned několik výjimek tvorby svazků na delší dobu. K těm patří samice s mláďaty, které spolu zůstávají v období laktace. Výjimečně byly pozorovány páry keporkaků či dokonce celé skupiny trvalejšího rázu.[22] K masivnějším shromážděním může dojít v místech bohatých na potravu, v extrémních případech se jedná o skupiny o cca 200 jedincích.[23] V době páření lze zahlédnout větší shromáždění samců vykazujících notnou dávku agresivity vůči jeden druhému. Keporkaci se nechovají teritoriálně.[22]

Keporkak při plavání břichem vzhůru

Stává se, že keporkaci interagují s jinými velkými kytovci jako jsou plejtváci myšoci[24] nebo velryby jižní.[25] Bylo dobře zdokumentováno, jak keporkak na hlavě opakovaně vyzdvihl delfína skákavého, což bylo patrně v rámci společné hry.[26] Keporkaci při hledání potravy někdy následují jiné kytovce jako jsou delfíni.[27] K odpočinku dochází ve vodorovné pozici, ve které keporkak nejdříve pomalu pozvolna klesá do hloubky kolem 10–15 metrů, načež se po něžném máchnutí ploutví navrátí zpět k hladině.[28]

Keporkaci jsou proslulí svým akrobatickým chováním na vodní hladinou. To zahrnuje výskoky z vody, plácání hrudní i ocasní ploutví, stojky na hlavě nebo panáčkování.[3][29] Při výskocích z vody keporkaci většinou vynoří jen polovinou těla, výjimečně mohou vyskočit nad hladinu úplně celí. K výskokům dochází opakovaně a vzácně může jedinec vyskočit nad hladinu až stokrát během krátkého časového úseku. Při plácání ocasní ploutví někdy keporkak vystrčí nad vodu až třetinu těla, načež následuje mohutné, hlasité plácnutí, než se keporkakův ocas vertikálně zanoří pod vodní hladinu. Plácání ocasem může být způsob, jak keporkak upozorňuje svou přítomnost. Podobný význam může mít i plácání hrudní ploutví, ke kterému dochází při proplouvání keporkaka na boku těsně při vodní hladině. Jiný výklad plácání ploutví je, že se jedná o způsob regulace tělesné teploty. K panáčkování často dochází v blízkosti lodí pozorovatelů velryb. Během panáčkování se keporkak natočí do vertikální pozice a vynoří nad hladinu svou mohutnou hlavu. V této pozici může zůstat i 30 vteřin. Toto chování je spojováno se zvědavostí a prozkoumáváním.[30] K těmto nápadným typům chování dochází po celý rok v nejrůznějších kontextech, takže význam konkrétních akrobacií bývá různý od hry či formy komunikace po způsob odstraňování parazitů (svijonožců).[31][29] Keporkaci se pohybem hojně projevují i pod vodou, kde předvádí nejrůznější výkruty a plavání různé intenzity s variabilním zapojením ocasní ploutve.[30]

Keporkaci stráví kolem 70 % času pod vodou, zbytek času tráví při hladině. Hloubka a délka ponorů se liší podle oblasti, avšak z různých studií lze vyčíst poměrně jasná preference keporkaků ke krmení v prvních několika desítkách metrů vodního sloupce,[32] ve kterém keporkaci v průběhu dne a noci uzpůsobují hloubku ponorů lokaci kořisti (typicky se potápí hlouběji kolem východu a západu slunce a mělčeji v noci, což odpovídá diurnální vertikální migraci kořisti).[33] Studie zkoumající potápěcí zvyklosti keporkaků na pastvinách u norských břehů zjistila, že tamější keporkaci se nejčastěji krmi v prvních 50 metrech vodního sloupce a většinou se ponořují na dobu kolem 2–3 minut. Nejhlubší zaznamenaný ponor během norské studie měl 266 m, ten nejdelší 21 minut.[34] U západního Grónska byla pozorována preference keporkaků ponořovat se do 20 metrů, maximální naměřená hloubka ponoru byla 392 m. Průměrná délka ponoru byla necelé 4 minuty.[35] Vůbec nejhlubší zaznamenaný ponor s hloubkou 616 m byl naměřen u dospělého jedince u antarktického pobřeží.[32]

Migrace

Hřbety plavajících keporkaků

Roční cyklus keporkaků lze rozdělit na tři fáze: letní, migrační a zimní. Každá tato fáze je spojována se specifickým typem chování.[36] Na jaře, v létě a na podzim keporkaci tráví čas ve studených vodách vysokých zeměpisných šířek, kde se vydatně krmí a kde dochází jen k opravdu minimálnímu množství kopulačních aktivit. Koncem podzimu se vydávají na dlouhou migrační cestu do mělkých tropických vod, kde dochází k páření a vrhu mláďat.[22] Jako první se na migrační cestu z krmišť do zimovišť vydávají samice s mláďaty (jsou nejpomalejší), poté nedospělí jedinci následováni dospělými samici a nakonec i březí samice.[37][36] V době migrace i letních měsíců se keporkakové většinou postí, nicméně přinejmenším někteří jedinci přijímají během migrace potravu. Není však jasné, zda se jedná o cílené nebo příležitostné krmení.[38]

Délka migrační cesty keporkaků se může dramaticky lišit v závislosti na lokaci populace. Např. migrační cesta z jihovýchodní Austrálie k antarktickým břehům je dlouhá kolem 3000 km[39] a keporkaci z Mainského zálivu migrující do Západní Indie musí urazit kolem 4600 km.[40] Do Západní Indie migrují i někteří keporkaci ze západního Grónska, kteří tak urazí kolem 6600 km jedním směrem.[22] Nejdelší zaznamenaná migrace keporkaka byla naměřena u jedince pozorovaného v dubnu u Antarktického poloostrova a v srpnu u břehů Kolumbie. Přímá, tedy nejkratší vzdálenost mezi oběma místy je 8334 km.[41] Keporkak má dokonce zápis v Guinessově knize rekordů coby „nejdelší savčí migrace“.[42] Během migrace urazí kolem 80 km denně. Běžně se pohybuje rychlostí kolem 2–4 km / h,[39][43] při migraci se může pohybovat i 15 km / h[43] a při ohrožení až 27 km / h.[13]

Potrava a lov

Skupina keporkaků během krmení u hladiny

Keporkaci jsou potravní generalisté. Krmí se hlavně krilem a malými rybami pohybujícími se v obřích hejnech. K nejčastěji požíraným hejnovitým rybám patří sledi (nejvíce rodu Clupea), huňáčci (hlavně huňáčci severní), makrely (hlavně makrely obecné) a smačky (hlavně z rodu Ammodytes).[44] Z krillu keporkaci nejčastěji hodují na krunýřovkách krillových (hlavně na jižní polokouli) a dále krunýřovkách z rodů Euphausia, Thysanoessa a Meganyctiphanes.[13] Občas keporkaci požírají i komerčně důležité ryby jako jsou mladé tresky (Pollachius, Gadus).[45] Na jihovýchodě Aljašky se keporkaci naučili krmit na lososech z místních lososích farem, kteří jsou hromadně vypouštěni do moře za účelem podpory volně žijící populace.[46] Stejně jako ostatní kosticové velryby, keporkaci pojídají kořist tak, že do své mohutné tlamy naberou velké množství vody společně s kořistí, a po zavření tlamy vytlačí vodu skrze kostice, které fungují jako jakýsi filtr, a v tlamě tak zůstane jen polapená kořist, kterou poté keporkaci spolknou.[47]

Keporkak při lovu pomocí bublinové sítě

Keporkaci často používají loveckou techniku známou jako bublinová síť. Skupina keporkaků podpluje vyhlédnuté hejno ryb a z hloubky do 20 m začne vypouštět z dýchacích otvorů bubliny, přičemž se pohybuje ve spirále směrem k hladině. Průměr spirál se neustále zmenšuje a nutí rybky shlukovat se stále blíže k sobě. Bubliny slouží jako účinná bariéra, do které se ryby neodváží vplout. Jakmile je kořist nahnána do středu bublinové sítě těsně k hladině, keporkakové se na ni vrhnou v synchronizovaných chňapnutích. Při spirálové technice bubliny na hladině opisují tvar čísla 9.[47] Při synchronizovaném chňapnutí se skupinka 6–12 či více keporkaků najednou vertikálně vynoří z hladiny a otevřenými tlamami naberou kořist. Ke koordinaci pohybu keporkakové využívají vokální projevy připomínající nářek. Tento nářek typicky začne krátkým stoupavým zvukem, po kterém drží tón na stejné frekvenci, dokud jej neukončí krátkým klesavým tónem. Naříkavý zvuk vydávaný keporkaky během koordinace bublinové sítě byl nahrán a přehráván hejnu sleďů, kteří se po poslechu nahrávky dali na útěk.[48]

Technika bublinové sítě může mít řadu variací; keporkakové někdy tvoří z bublin jen částečnou bariéru ve tvaru půlměsíce nebo vytvoří několik bublinových sloupů kolem kořisti. Častý je tzv. bublinový mrak, čili jeden velký shluk bublin. Keporkaci nemusí lovit jen touto technikou; během výzkumu potravního chování keporkaků ze západního Atlantiku tito kytovci používali bubliny zhruba v polovině případů.[49] Jediná další velryba, která používá bubliny k lovu, je plejtvák Brydeův.[50]

Bublinová spirála z ptačího pohledu opisuje tvar čísla 9

V roce 1980 byla v oblasti Mainského zálivu poprvé zdokumentována variace bublinové sítě, která zahrnuje počáteční 1–4 plácnutí vnitřní strany ocasní ploutve o vodní hladinu, načež keporkak vytvoří standardní spirálovitou bublinovou síť. K pozorování této techniky došlo nedlouho poté, co v oblasti došlo ke kolapsu populace sleďů. Keporkaci se proto začali zaměřovat na smačky, a plácnutí do vody tak může být adaptací na novou kořist. Plácnutí může představovat jakousi provokaci smečků, kteří se ze strachu smrsknou do těsnějšího hejna. V následujících desetiletích po roce 1980 byla tato variace bublinové techniky pozorována u stovek dalších keporkaků z oblasti, což patrně vypovídá o jejich rychlých adaptačních schopnostech i o ukázku sociálního učení.[51][52] U již zmíněné lososí farmy z jihovýchodu Aljašky bylo v letech 2016–2018 poprvé zdokumentováno, že keporkaci mohou během nahánění ryb bublinovou sítí využívat i své hrudní ploutve s cílem zefektivnění lovu. Keporkaci nejdříve vytvoří pod mladými lososy bublinou past, načež pokračují ve spirálovitém pohybu a za použití své mohutné hrudní ploutve nahánějí lososy do středu pasti, načež je polapí svou mohutnou tlamou. Pohyby hrudní ploutve v tomto případě patrně mají trojí účel, a sice vytvoření bariéry zabraňující úniku lososů, vytvoření vodního proudu, který nahání ryby ke keporkakově tlamě, a konečně vyplašení ryb pomocí světlé břišní strany hrudních ploutví. Toto chování napovídá, že keporkaci mohou být dobře přizpůsobiví změně potravní nabídky.[53][54]

Není úplně jasné, jakým způsobem keporkaci nachází potravu.[29] Schopnost echolokace nemají, čich je vyvinut jen špatně a ani dobře vyvinutý zrak by jim v zakalených vodách příliš dobře neposloužil. Podle jedné z hypotéz je možné, že keporkaci odposlouchávají proudění plynů v zažívacích traktech malých ryb. Některé hejnovité ryby používají zvuky vydávané pohybem plynu skrze jejich zažívací trakt ke zmatení svých predátorů, nicméně je možné, že u keporkaků to funguje přesně naopak, totiž že keporkaky takto upozorní na svou přítomnost.[55]

Rozmnožování

Samice s mládětem

Rozmnožování keporkaků je sezónní a dochází k němu pouze v zimě v oblasti tropických zimovišť.[29] Rozmnožovací systém keporkaků je komplikovaný a dosud nebyl uspokojivě vysvětlen.[56] Některými autory byl popsán jako lek.[57][58] U takového tvrzení je nicméně problematické, že obecná definice leku není všeobecně akceptována, takže může být nepřesné se snažit rozmnožovací systém keporkaků pod hlavičku leku vtěsnat. U keporkaků navíc nedochází k vyhranění prostorových teritorií jako u klasických lekových druhů. Rozmnožovací systém keporkaků by se spíše dal popsat jako „polygynie dominovaná samci“.[22] Ať už tak či onak, rozmnožovací systém zahrnuje značnou míru promiskuity a polygynie, což bylo potvrzeno i genetickými studiemi.[59] Poté, co keporkaci dorazí do teplých vod svých rozmnožišť, započnou samci se svým komplexním vokálním repertoárem, prostřednictvím něhož patrně dochází k soupeření o samice.[22] Významným prvkem námluv je doprovod samic (s mláďaty nebo bez) samci. Tito samci se v literatuře označují jako „eskort“ (escort). V případě obklopení samice několika takovými eskorty tato skupinka typicky rychle plave, zatímco samci se angažují v přetlačování, výhrůžném pózování, pleskání ocasem a nahánění, čímž soupeří o nejtěsnější pozici u samice.[56][44] Často se najde samec, který je jasně dominantní ostatním samcům ze skupiny. Ostatní samci jej mohou o jeho pozici vyzvat nebo se mohou angažovat v celé řadě dalších typů chování, jehož význam je zatím nejasný. Kopulace dosud pozorována nebyla, předpokládá se, že se odehrává hluboko pod hladinou, možná v rámci popsaných sociálních skupin.[56]

Srovnání výše výdechových fontán u mláděte (vlevo) a samice

Doba březosti trvá kolem 11½ měsíců a většina mláďat se rodí uprostřed zimy, které jsou nicméně v tropických vodách teplé.[29] První zdokumentovaný případ vrhu mláděte keporkaka byl zveřejněn v roce 2013 z madagaskarských pobřežních vod. Tam došlo pod vodou k vrhu mláděte ve skupině velryb, kterou tvořila březí samice doprovázená několika eskorty, kteří těsně před porodem začali kolem březí samice kroužit. Samice se poté potopila a na hladině se objevila krvavá skvrna, ve které se brzy vynořilo mládě. Asi 2 minuty po vynoření mláděte se vynořila i samice, která si od té doby již držela svého potomka těsně u těla. Celý porod trval kolem 4 minut.[60] Novorozená mláďata mívají kolem 4–5 m a váží kolem 1–2 tun.[61] Prvních 6 měsíců se živí pouze extra tučným mateřským mlékem, poté začínají přijímat i tuhou stravu.[29] Osamostatňují se při dosažení délky kolem 8–10 m, což odpovídá věku kolem jednoho roku.[10] Pohlavní dospělosti keporkaci dosahují kolem 5 let. Samice zabřezne pouze jednou za každé 2–3 roky, i když byly zaznamenány vrhy v po sobě jdoucích rocích.[22] Může se patrně dožít více než 50 let.[44]

Vokalizace

Zvukové ukázky vokalizace keporkaků
Zpěv keporkaků
Zvuky během krmení (Antarktida)
Vokalizace keporkaků

V období rozmnožování samci keporkaků produkují celou plejádu vysoce komplexních písní, pročež si keporkaci vysloužili přezdívku „zpívající velryby.“[17] Mořský biolog Philip Clapham zpěv keporkaků dokonce označil za „pravděpodobně nejkomplexnější v celé živočišné říši“.[62] Keporkačí písně mívají frekvenci mezi 100–4 Hz a mohou se nést až 10 km skrze vodní sloupec. V závislosti na lokaci má samčí píseň typicky 5–30 minut, avšak může trvat i mnohem déle. Samci mohou zpívat v řádu hodin a dokonce i dní, avšak v takovýchto případech se jedná o stejnou píseň zpívanou dokola.[63][48] V případě opakování písní není mezi písněmi žádná pauza.[64] Samice se vokálně sice projevují, avšak nezpívají.[63][48]

V základu písně stojí individuální zvuk neboli jednotka, která by se dala přirovnat ke klasické notě. Písňové jednotky mohou být vysoce proměnlivé. Mohout trvat jen zlomek vteřiny až několik vteřin, mohou být stoupavé či klesavé a mohou se pohybovat v AM nebo FM frekvencích. Tyto jednotky jsou opakovány a kombinovány, čímž vznikají fráze. Několik frází tvoří tzv. téma. Každá píseň typicky zahrnuje 4–12 témat.[65][48]

Písně keporkaků z určité oblasti, resp. ze stejné subpopulace, si jsou navzájem extrémně podobné. Individuální samec může své písně časem postupně upravovat, což typicky zapříčiní, že ostatní samci z téže subpopulace tyto nově upravené písně zkopírují, až se píseň rozšíří napříč subpopulací.[65] Rychlost šíření může být vysoce variabilní. Zpívaná témata keporkaků se tímto neustále vyvíjí; nejdelší známá zaznamenaná doba, po kterou se téma nezměnilo, je 5 let.[48] Byly zdokumentovány případy, kdy se písně rozšířily z jedné subpopulace do druhé[66] a na jižní polokouli bylo zdokumentováno, že téma písně se může rychle rozšířit napříč subpopulacemi vzdálených od sebe i 14 000 km (z východní Austrálie k Ekvádoru).[67] Ke kulturní výměně písní může docházet i na migračních zastávkách keporkaků.[68] Na východě Austrálie byl zaznamenán případ, kdy malá skupinka zatoulaných keporkaků ze západní Austrálie rozšířila ve východní subpopulaci své písně, kterou tato východní subpopulace plně přijala za své.[69]

Zpívající keporkak (video)

Účel a význam zpěvu keporkaků je v odborné i populárně-naučné literatuře již dlouhou dobu předmětem diskusí. Zpěv bude patrně sloužit hned několikerým účelům. K těm patří nalákání samic k individuálnímu samci nebo rovnou na rozmnožiště (lekoviště) a zpěv také slouží jako zprostředkovatel sociálního uspořádání mezi samci, tzn. jako prostředek vyjádření kooperace nebo dominance. Jinými slovy, sociální vazby keporkaků jsou velmi komplexní stejně jako význam jejich zpěvu.[63][70] Podle alternativní teorie se může jednat o jakousi formu echolokace, díky které keporkaci naleznou jedince téhož druhu.[71] Převážná většina zpívání se odehrává v zimních měsících v oblasti rozmnožišť, nicméně samci mohou občasně zpívat i během migrace nebo na letních pastvinách.[48] Sociálně učené písně keporkaků jsou příkladem rapidní kulturní evoluce.[67] Kulturní výměna písní mezi subpopulacemi při jejich migračních cestách vedla k hypotéze, že v písních jsou zakódovány informace o migrační cestě keporkaků.[72][68]

Vedle zpěvu keporkaci vydávají i další zvuky. V sociálních skupinkách s matkou, mládětem a jejími eskorty si keporkaci často hlasitě odfrknou. Tento nízkofrekvenční zvuk je patrně způsob komunikace v rámci skupiny. Ve skupinách samců často dochází k ještě hlasitějšímu, nízkofrekvenčnímu zabručení, které bývá delší než odfrknutí. Bručení patrně slouží k vyjádření fyzické velikosti samců a pravděpodobně má funkci udržování sociálního statutu v rámci skupiny. Podobnou funkci mají i vysoce položené nářky, které lze slyšet hlavně v samčích skupinách.[73]

Predátoři

Kosatky (na fotografii) nejčastěji loví mláďata keporkaků

Jedním z mála predátorů keporkaků jsou kosatky dravé. Kosatky útočí hlavně na mláďata a nedospělé jedince keporkaků, kterým po útocích na těle nezřídka zůstanou hrábovité jizvy.[74][75] Keporkaci se brání útokům kosatek buďto uplaváním do mělčích vod či k blízké lodi, nebo dospělí, velcí jedinci připlavou do těsné blízkosti matky a napadeného mláděte. Matky si v případě hrozícího útoku kosatek přisunou mládě těsně k tělu, a někdy jej mohou dokonce nadzvednout nad vodu svou hlavou nebo plácají do vody silným ocasem. Je možné, že při nejmenším některé populace kosatek se kdysi specializovaly na lov velkých velryb, avšak po poklesu počtu kosticovů v době velrybářských výprav se kosatky začaly zaměřovat na jiné druhy kořisti. Po všeobecném zákazu lovu velryb z roku 1963 nastala obnova většiny populací kosticovců a je tak možné, že se kosatky k lovu kosticových velryb pomalu vrací.[76] V souvislosti s (teoretickou) vysokou mírou predace v době před velrybářskými výpravami bylo dokonce navrženo, že migrace kosticových velryb včetně keporkaků vznikla jako protipredátorská strategie proti lovu kosatkami.[77] Tato poněkud kontroverzní hypotéza se však zatím nepotvrdila i přes to, že úmrtnost mláďat keporkaků v následku kosatčích útoků může být v některých oblastech poměrně velká.[78][79]

Žralok bílý je dalším potvrzeným predátorem keporkaků

Keporkaci jsou známi i tím, že vehementně brání jiné druhy před útoky kosatek nebo se dokonce věnují tzv. mobbingu, čili aktivnímu obtěžování kosatek. Nejde přitom o ojedinělé incidenty.[80] Jen mezi lety 1951–2012 bylo zdokumentováno desítky případů, kdy keporkaci překazili kosatkám lov či konzumaci kořisti nebo se o to alespoň pokusili.[14] Vedle bránění mláďat jiných kytovců byly zaznamenány případy, kdy keporkaci brániliploutvonožce či měsíčníky svítivé. Při bránění jiných druhů keporkaci často spolupracují v párech nebo skupinách a neváhají plavat i 2 km, aby jinému druhu pomohli. Toto chování není dosud uspokojivě vysvětleno. Může se jednat o prevenci ochrany keporkačích mláďat tím, že keporkaci kosatkám ukazují svou odhodlanost bránit menší živočichy. Možná se jim mstí za předchozí útoky na sebe. Nelze vyloučit ani jakousi formu altruismu.[14][81][80] Keporkaci jsou jedinými známými kytovci, kteří takto mobbují kosatky a mohou je okrást o jejich kořist.[82] Kosatky přitom nemusí pro keporkaky automaticky představovat nepřítele. U břehů severního Norska byly pozorovány kosatky, jak se společně s keporkaky krmí na sledích obecných bez známek agrese.[83]

Dalším potvrzeným predátorem keporkaků je žralok bílý. První případ usmrcení živého keporkaka žraloky bílými byl zdokumentován teprve v roce 2017 u jihoafrických břehů. Skupinka žraloků vypočítavým způsobem usmrtila keporkaka zamotaného v rybářském náčiní. Podle vypočítavého chování žraloků (útočení na ocas a životně důležité orgány) se nejednalo o jejich první útok na velkého kosticovce.[84] K dalšímu zdokumentovanému incidentu došlo v roce 2020 opět u jihoafrického pobřeží. Žralok nejdříve napadl úzké místo na ocasní ploutvi keporkaka mezi koncem zad a počátkem ocasních křídel, takže kytovec začal silně krvácet a zároveň došlo k postupnému omezení jeho pohybových schopností. Žralok poté čekal kolem 30 minut v záloze, načež se vrátil a začal tahat evidentně oslabeného keporkaka pod vodu. Za dalších 20 minut byl keporkak mrtev, patrně udušením.[85][86]

Parazité

Svijonožci druhu Coronula diadema přichycení na hrdelních rýhách mrtvého nedospělého jedince (Aljaška)

Nejčastějšími parazity keporkaků jsou různonožec druhu Cyamus boopis a svijonožci rodů Coronula a Conchoderma.[13] Různonožci Cyamus boopis kolonizují hlavně oblasti s nízkým prouděním vody jako jsou dýchací otvory, rány, hrdelní drážky a oblasti kolem svijonožců. Krmí se vrstvou kůže s obsahem pigmentu.[87] Cyamus boopis se vyskytuje pouze na keporkacích.[88]

Svijonožci přichycení na kůži keporkaků nepředstavují klasické ektoparazity, jelikož se neživí kůží ani tekutinami keporkaků; potravu získávají filtrací mikroorganismů z vody a na keporkacích jsou pouze přichycení. Zástupci rodu Coronula (Coronula diadema a Coronula reginae) mívají zavalitá těla kónického typu, a tvoří podkladový substrát pro přichycení svijonožců rodu Conchoderma (Conchoderma auritum a Conchoderma virgatum). Svijonožci se shlukují do kolonií nejčastěji na špičce spodní čelisti, ve střední hrdelní rýze, na hrbolcích na přední hraně hrudních ploutví a v oblasti genitálií. Starší keporkaci mívají více svijonožců než mladí. Svijonožci mohou být na tělech keporkaků velmi početní a mohou dokonce negativně ovlivnit jejich hydrodynamiku. V krajních případech mohou mít keporkaci na svém těle až půl tuny svijonožců.[31]

Rozšíření a populace

Keporkaci mají kosmopolitní rozšíření napříč všemi oceány s výjimkou nejsevernějších arktických oblastí, některých geograficky uzavřenějších mořích a oblastí přímo na rovníku.[89] K nejsevernějšímu pozorování keporkaků došlo u 81° s. š., severně od Země Františka Josefa.[90] V létě keporkaci vyhledávají pobřežní či šelfové vody, v zimě se sdružují nad útesovými systémy a v blízkosti tropických ostrovů.[44] Keporkaci bývali výjimečně pozorováni i ve Středozemním moři. Od roku 1990 počet středomořských pozorování stoupá.[91] V roce 2013 došlo ve Středomoří k prvnímu opakovanému pozorování stejného keporkaka, jedince, který byl prvně spatřen ve Středomoří v roce 2012.[92] Důvod pro vzrůstající počet pozorování ve Středomoří je nejasný.[91]

V populaci keporkaků bylo identifikováno 15 hlavních subpopulací pojmenovaných podle místa, kde se nejčastěji rozmnožují. K těmto oblastem patří Západní Indie, Kapverdy/severozápadní Afrika, Havaj, střední Amerika, Mexiko, Okinawa/Filipíny, západní Tichomoří, západní Austrálie, východní Austrálie, Oceánie, jihovýchodní Tichomoří, Brazílie, Gabon/jihozápadní Afrika, jihovýchodní Afrika/Madagaskar, Arabské moře.[7]

Populace keporkaka se k roku 2018 odhadovala na 135 000 kusů, z toho 84 000 dospělých jedinců.[93]

Vztah k lidem

Velrybářství

Ilustrace zobrazující Inuity při lovu keporkaků (jihozápadní Aljaška, 1887)

Tradiční komunity z Grónska prokazatelně lovily kosticové velryby již před 4 tisíci lety.[94] Japonští velrybáři lovili keporkaky nejméně od roku 1570. Počty ulovených keporkaků japonskými rybáři patrně začaly stoupat koncem 17. století po zdokonalení velrybářských technik. Až do 20. století není nicméně jasné, kolik keporkaků Japonci do té doby ulovili. Podle jednoho z mála dochovaných dokladů se ví, že jedna z velrybářských stanic z Kjúšú mezi lety 1725–1874 měla na svědomí 21 790 ulovených velryb, z čehož většina patrně byli keporkaci. Počátky moderního japonského velrybářství sahají do roku 1898 a podle dochovaných dokladů se zdá, že keporkaci tvořili méně než 2 % z ulovených velkých kytovců moderních japonských velrybářů. Dá se tedy předpokládat, že populace keporkaků kolem japonských břehů byla v té době již řádně zdecimována.[93]

Celková populace keporkaků před moderními velrybářskými výpravami 19. a 20. století se odhaduje na 125 000. V době velrybářských výprav v průběhu 20. století však populace keporkaků drasticky poklesla. Velrybáři se často zaměřovali na keporkaky jako první, protože se vyskytovali blízko pobřeží. Na jižní polokouli bylo v průběhu 20. století zabito kolem 213 000 keporkaků.[29] V severním Tichomoří se započalo s komerčním lovem keporkaků v roce 1905 a do roku 1966 se tamější populace zcvrkla na 1000 keporkaků.[95] V západní části jižního Atlantiku došlo mezi lety 1830–c. 1950 k poklesu z původních 27 000 keporkaků na 450.[96] Sovětský svaz mezi lety 1947–1972 reportoval ulovení 2820 keporkaků, nicméně později se ukázalo, že Sověti údaje falzifikovali a skutečný počet odlovených keporkaků přesahoval 48 000.[97] V roce 1946 došlo k založení Mezinárodní velrybářské komise, která zakázala komerční lov keporkaků v roce 1966, aby nedošlo k jejich úplnému vyhynutí.[95] V té době celková populace keporkaků dosahovala méně než 5 000 jedinců.[98] Populace se od té doby začala rychle zotavovat.[93]

5 ulovených keporkaků u ostrova Vancouver (1911)

Ve 21. století legálně loví keporkaky pouze malé komunity z karibského ostrova Bequia a z Grónska.[93][99] Grónští velrybáři každoročně uloví méně než 10 keporkaků pro „nutriční a kulturní účely“,[93] nicméně maso keporkaků (místně známých jako Pukkelhval) se běžně prodává v supermarketech, kde je dostupné i turistům.[100] Počátky lovu keporkaků domorodci z ostrova Bequia sahají do 19. století, kdy se v oblasti začaly pohybovat americké velrybářské lodě, které postupně začaly najímat místní domorodce jako svou posádku. Tím místní získali bohaté zkušenosti lovu keporkaků a od roku 1875/1876 začali v menším měřítku s vlastním lovem. Tento tradiční lov měl v průběhu let řadu letitých přestávek. Hlavně po neúspěšných výpravách místní vážili, zda se jim lov vůbec vyplatí. Místní pokračují s lovem velryb dodnes. Mezinárodní velrybářská komise jim roku 2013 nastavila každoroční kvótu 4 keporkaků. Keporkaci jsou loveni na tradičních širokých kánoích za použití harpun i bomb, tedy technického náčiní dostupného v době prvního lovu keporkaků v polovině 70. let 19. století.[101] Tradiční úprava masa keporkaků beguiskými obyvateli zahrnuje smažení ve vlastním oleji a sušení nasoleného masa na slunci pro pozdější konzumaci. V moderních dobách se pro zachování masa hojně využívají ledničky a mrazáky. Kosti keporkaků slouží k dekorativním účelům (např. kliky u dveří, zábradlí, dekorace v barech) i k vyřezávání sošek, které se prodávají turistům jako suvenýry. Olej z keporkaků je využíván ke smažení obyvateli napříč Malými Antilami.[102]

Japonsko plánovalo v letech 2007/2008 odlovit 50 keporkaků ročně k „výzkumným účelům“ v rámci programu JARPA-II, od plánu však upustili po vlně globálních protestů.[103][104]

Ohrožení

Lov keporkaka na ostrově Bequia

Od roku 1965 byl keporkak veden Mezinárodním svazem ochrany přírody jako ohrožený druh. Globální populace se však po zákazu velrybářství začala rychle zotavovat a v roce 1990 byl stupeň ohrožení snížen na zranitelný a od roku 2008 je druh považován dokonce za málo dotčený.[93] K podobnému snižování stupně ohrožení došlo i na místních úrovních, mj. v Austrálii,[105] Kanadě a Spojených státech.[106] I přes vynikající obnovu globální populace z dob velrybářství jsou některé místní subpopulace v ohrožení nebo dokonce na pokraji vyhynutí. Ohrožené jsou populace ze střední Ameriky a populace z Okinawy/Filipín. Tyto populace se nachází v oblastech s velmi hustou námořní dopravou, a čelí tak vysokému riziku srážek s loděmi a hlavně zamotání do rybářského náčiní, které zabraňuje obnově populace. Na pokraji vyhnutí se ocitla populace z Arabského moře, která se patrně nikdy nezotavila z řádění sovětských rybářů,[93][7] kteří tam v 60. letech ulovili nejméně 242 keporkaků.[107] Populaci z Arabského moře dále ohrožuje vysoká míra námořní dopravy v oblasti, která s sebou přináší vysokou míru srážek i zvukového znečištění. Arabské moře je místem intenzivního rybolovu, takže časté zamotání do nepotřebného rybářského náčiní nezřídka vede k udušení keporkaků. V Arabském moři se patrně nachází méně než 100 keporkaků.[93][7]

Zmíněné kolize s loděmi, zamotání do rybářských sítí a zvukové znečištění moří ohrožuje v menší míře i další populace. Další hrozby keporkaků jsou také antropogenního charakteru – vedle globálního oteplování to je také destrukce pobřežních habitatů.[89] Podobně jako ostatní kytovci, i u keporkaků může docházet ke zraněním následkem nadměrného hluku. Byly zdokumentovány případy úmrtí keporkaků na následky exploze, která vedla k traumatickým poraněním ucha.[108] Na západním pobřeží Atlantiku bylo mezi lety 2016–2019 zaznamenáno 88 velryb uvízlých na mělčině, což je až dvakrát více než za předchozí tři roky, a to patrně v důsledku srážek s loděmi nebo zapletení do rybářských sítí.[109][110]

Pozorování keporkaků

Turisté při pozorování keporkaka

Keporkaci stáli u samotného zrodu komerčního pozorování velryb počátkem 2. poloviny 20. století. Důvodů je hned několik: jejich výskyt blízko pobřeží je více než praktický pro organizátory pozorování, keporkaci tráví relativně hodně času při hladině, což spolu s jejich výrazným akrobatickým chováním nad hladinou přitahuje pozornost veřejnosti a konečně díky jejich přátelskému chování k lodím je možné je pozorovat z těsné blízkosti. K prvním organizovaným pozorováním keporkaků došlo v roce 1975 na Havaji a v Nové Anglii.[111] K populárním místům, kde lze keporkaky pozorovat, patří novozélandská Kaikoura, havajská Maui, kostarický národní park Marino Ballena, islandský Reykjavík a Húsavík či pacifické ostrovy jako je Tonga.[112] Na některých místech jako jsou norské fjordy lze keporkaky spatři i ze břehu.[113] Díky jejich přátelské povaze řada komerčních společností nabízí i plavání s keporkaky, během kterého se lze k těmto kytovcům přiblížit na bezprostřední vzdálenost.[112]

Slavní keporkaci

Anatom John Struthers před pitvou keporkaka Tay (1884)

V předchozích letech se vyskytlo hned několik keporkaků, kteří zaujali pozornost médií. Patří k nim mohutný samec keporkaka později nazvaný Tay Whale (Velryba Tay podle názvu místní řeky a zálivu) a přezdívaný Monster (Monstrum), který se zatoulal do zálivu Firth of Tay na východě Skotka v roce 1883. Jedinec se dokonce pustil proti proudu řeky Tay. Bizarní na této události bylo to, že v ústí řeky Tay leží město Dundee, které tehdy bylo jedno z nejdůležitějších center velrybářství. Místní velrybáři samce zaharpunovali, avšak po zpřetrhání jednoho z lan samec uprchl. O týden později byla mrtvola samce nalezena vyplavená na břehu. Pitvu keporkaka Tay obstaral významný profesor anatomie z Aberdeenské univerzity John Struthers, který o kerpokakovi Tay vydal hned několik odborných studií. Skotský básník William McGonagall o keporkakovi dokonce napsal báseň „The Famous Tay Whale“ („Slavná velryba Tay“).[114]

Granitový památník Humphreymu v kalifornském městě Rio Vista

Humphrey je keporkak, který se nejméně dvakrát zatoulal do Sanfranciského zálivu během migrace mezi Aljaškou a Mexikem. V roce 1985 se vydal na 26 dní pouť po řece Sacramento. Za velké pozornosti amerických médií doplul proti proudu Sacramenta až do 100 km vzdáleného města Rio Vista.[115] Po několika neúspěšných pokusech Humphreyho nasměrovat do moře vystrašením se podařilo několika vědcům zabývajícím se akustikou keporkaka nalákat na nahrávku s vokalizací keporkaků během pastvy. Tato nahrávka byla přehrávána z lodi, kterou Humphrey následoval až do Sanfranciského zálivu a dále pod Golden Gate Bridge na otevřené moře.[116] V roce 1986 obyvatelé Rio Vista Humphreymu vztyčili památník.[117] V roce 1990 se Humphrey opět ocitl v hledáčku médií, když se vrátil do Sanfranciského zálivu a tentokrát se mu podařilo dvakrát za sebou uvíznout na mělčině. Skupina zachránců v čele s veterináři a mořskými biology ho nakonec vyprostila a pomohla mu najít cestu zpět na volné moře.[118]

V roce 1991 byl u východního pobřeží Austrálie zahlédnut mladý albín keporkak. Jednalo se tehdy o jediného známého keporkačího albína.[119] Dostal přezdívku Migaloo, což v jazyce místních Aboriginců znamená „bílej týpek“ (white fella).[120] Vláda Queenslandu kolem Migala vyhlásila ochrannou zónu, která zabraňuje přiblížení se k velrybě na blíže než 500 m pod pokutou 13 500 AUD.[119] V červenci 2022 byla v australské Victorii vyplavena mrtvola dalšího bílého kerpokaka, o kterém média spekulovala, že se může jednat o Migala, kterého už několik let nikdo nespatřil. Později se ukázalo, že tato mrtvola patří nedospělé samici.[121]

Odkazy

Reference

  1. Červený seznam IUCN ohrožených druhů 2021.3. 9. prosince 2021. Dostupné online. [cit. 2021-12-22]
  2. Martin 2001, s. 1–20.
  3. a b c Kiefner 2002, s. 76.
  4. ÁRNASON, Úlfur; LAMMERS, Fritjof; KUMAR, Vikas. Whole-genome sequencing of the blue whale and other rorquals finds signatures for introgressive gene flow. Science Advances. 2018-04-06, roč. 4, čís. 4, s. eaap9873. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 2375-2548. DOI 10.1126/sciadv.aap9873. PMID 29632892. (anglicky) 
  5. a b c JACKSON, Jennifer A.; STEEL, Debbie J.; BEERLI, P. Global diversity and oceanic divergence of humpback whales (Megaptera novaeangliae). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014-07-07, roč. 281, čís. 1786, s. 20133222. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. DOI 10.1098/rspb.2013.3222. PMID 24850919. (anglicky) 
  6. List of Marine Mammal Species and Subspecies. Society for Marine Mammalogy [online]. [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  7. a b c d e BETTRIDGE, Shannon; BAKER, C. Scott; BARLOW, Jay, et al. Status review of the humpback whale (Megaptera novaeangliae) under the Endangered Species Act [online]. NOAA Technical Memorandum NMFS, 2015 [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. 
  8. POMILLA, Cristina; AMARAL, Ana R.; COLLINS, Tim. The World's Most Isolated and Distinct Whale Population? Humpback Whales of the Arabian Sea. PLOS ONE. 3. 12. 2014, roč. 9, čís. 12, s. e114162. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0114162. PMID 25470144. (anglicky) 
  9. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 79.
  10. a b c d Clapham 2009, s. 582.
  11. Berta 2015, s. 102.
  12. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 82.
  13. a b c d e f CLAPHAM, Phillip J.; MEAD, James G. Megaptera novaeangliae. Mammalian Species. 1999-05-05, čís. 604, s. 1. Dostupné online [cit. 2022-10-06]. ISSN 0076-3519. DOI 10.2307/3504352. (anglicky) 
  14. a b c PITMAN, Robert L.; DEECKE, Volker B.; GABRIELE, Christine M. Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?. Marine Mammal Science. 2017-01, roč. 33, čís. 1, s. 7–58. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1111/mms.12343. (anglicky) 
  15. a b c Kiefner 2002, s. 73–74.
  16. a b MERCADO, Eduardo. Short Note: Tubercles: What Sense Is There?. Aquatic Mammals. 2014-03-01, roč. 40, čís. 1, s. 95–103. Dostupné online [cit. 2022-10-06]. ISSN 0167-5427. DOI 10.1578/am.40.1.2014.95. (anglicky) 
  17. a b c Mazák 1988, s. 159.
  18. a b c Kiefner 2002, s. 75.
  19. Berta 2015, s. 102-103.
  20. Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 80.
  21. Kiefner 2002, s. 157.
  22. a b c d e f g CLAPHAM, Phillip J. The social and reproductive biology of Humpback Whales: an ecological perspective. Mammal Review. 1996-03, roč. 26, čís. 1, s. 27–49. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0305-1838. DOI 10.1111/j.1365-2907.1996.tb00145.x. (anglicky) 
  23. FINDLAY, Ken P.; SEAKAMELA, S. Mduduzi; MEŸER, Michael A. Humpback whale “super-groups” – A novel low-latitude feeding behaviour of Southern Hemisphere humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Benguela Upwelling System. PLOS ONE. 1. 3. 2017, roč. 12, čís. 3, s. e0172002. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0172002. PMID 28249036. (anglicky) 
  24. MOBLEY, J. R.; SMULTEA, M.; NORRIS, T. Fin Whale Sighting North of Kaua'i, Hawai'i. Pacific Science Volume. 1996-04, roč. 50, čís. 2. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 0030-8870. (anglicky) 
  25. IWASA-ARAI, Tammy; SICILIANO, Salvatore; SEREJO, Cristiana S. Life history told by a whale-louse: a possible interaction of a southern right whale Eubalaena australis calf with humpback whales Megaptera novaeangliae. Helgoland Marine Research. 2017-04-08, roč. 71, čís. 1, s. 6. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 1438-3888. DOI 10.1186/s10152-017-0486-y. (anglicky) 
  26. DEAKOS, Mark H.; BRANSTETTER, Brian K.; MAZZUCA, Lori. Two Unusual Interactions Between a Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) and a Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) in Hawaiian Waters. Aquatic Mammals. 2010-06-01, roč. 36, čís. 2, s. 121–128. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. DOI 10.1578/AM.36.2.2010.121. (anglicky) 
  27. Cape May Whale Watch & Research Center. Interactions Between Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) and Dolphins – All in a Whale's Tale [online]. 2021-06-28 [cit. 2022-10-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  28. IWATA, Takashi; BIUW, Martin; AOKI, Kagari. Using an omnidirectional video logger to observe the underwater life of marine animals: Humpback whale resting behaviour. Behavioural Processes. 2021-05-01, roč. 186, s. 104369. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 0376-6357. DOI 10.1016/j.beproc.2021.104369. (anglicky) 
  29. a b c d e f g Clapham 2009, s. 584.
  30. a b Martin 2001, s. 30–47.
  31. a b FÉLIX, Fernando; BEARSON, Brittaney; FALCONÍ, Jéssica. EPIZOIC BARNACLES REMOVED FROM THE SKIN OF A HUMPBACK WHALE AFTER A PERIOD OF INTENSE SURFACE ACTIVITY. Marine Mammal Science. 2006-10, roč. 22, čís. 4, s. 979–984. Dostupné online [cit. 2022-10-13]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.2006.00058.x. (anglicky) 
  32. a b DERVILLE, Solène; TORRES, Leigh G.; ZERBINI, Alexandre N. Horizontal and vertical movements of humpback whales inform the use of critical pelagic habitats in the western South Pacific. Scientific Reports. 2020-03-17, roč. 10, čís. 1, s. 4871. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-020-61771-z. PMID 32184421. (anglicky) 
  33. FRIEDLAENDER, As; TYSON, Rb; STIMPERT, Ak. Extreme diel variation in the feeding behavior of humpback whales along the western Antarctic Peninsula during autumn. Marine Ecology Progress Series. 2013-12-04, roč. 494, s. 281–289. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0171-8630. DOI 10.3354/meps10541. (anglicky) 
  34. ZUBIRI, Kevin Ochoa. Diving behaviour of humpback whales feeding on overwintering herring in North-Norwegian fjords. munin.uit.no. 2017-07-06. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. (anglicky) 
  35. Satellite Tracking of Humpback Whales in West Greenland -. pure.au.dk [online]. Aarhus University, 2022 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  36. a b Kiefner 2002, s. 77.
  37. Humpback Whale Migration. BC Whales [online]. [cit. 2022-10-07]. Dostupné online. (anglicky) 
  38. MODEST, Michelle; IRVINE, Ladd; ANDREWS-GOFF, Virginia. First description of migratory behavior of humpback whales from an Antarctic feeding ground to a tropical calving ground. Animal Biotelemetry. 2021-10-15, roč. 9, čís. 1, s. 42. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 2050-3385. DOI 10.1186/s40317-021-00266-8. (anglicky) 
  39. a b ANDREWS-GOFF, V.; BESTLEY, S.; GALES, N. J. Humpback whale migrations to Antarctic summer foraging grounds through the southwest Pacific Ocean. Scientific Reports. 2018-08-17, roč. 8, čís. 1, s. 12333. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-018-30748-4. PMID 30120303. (anglicky) 
  40. CLAPHAM, Phillip J.; MATTILA, David K. OBSERVATIONS OF MIGRATORY TRANSITS OF TWO HUMPBACK WHALES. Marine Mammal Science. 1988-01, roč. 4, čís. 1, s. 59–62. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1988.tb00182.x. (anglicky) 
  41. STONE, Gregorys; FLOREZ-GONZALEZ, Lilian; KATONA, Steven. Whale migration record. Nature. 1990-08, roč. 346, čís. 6286, s. 705–705. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/346705a0. (anglicky) 
  42. Longest mammal migration. Guinness World Records [online]. [cit. 2022-10-07]. Dostupné online. (anglicky) 
  43. a b NOAD, Michael J.; CATO, Douglas H. SWIMMING SPEEDS OF SINGING AND NON-SINGING HUMPBACK WHALES DURING MIGRATION. Marine Mammal Science. 2007-07, roč. 23, čís. 3, s. 481–495. Dostupné online [cit. 2022-10-07]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.2007.02414.x. (anglicky) 
  44. a b c d Clapham 2009, s. 583.
  45. Berta 2015, s. 104.
  46. CHENOWETH, Ellen M.; STRALEY, Janice M.; MCPHEE, Megan V. Humpback whales feed on hatchery-released juvenile salmon. Royal Society Open Science. Roč. 4, čís. 7, s. 170180. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1098/rsos.170180. PMID 28791145. (anglicky) 
  47. a b FRIEDLAENDER, Ari; BOCCONCELLI, Alessandro; WILEY, David. Underwater components of humpback whale bubble-net feeding behaviour. Behaviour. 2011, roč. 148, čís. 5–6, s. 575–602. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0005-7959. DOI 10.1163/000579511X570893. (anglicky) 
  48. a b c d e f FRANKEL, Adam S. Sound Production. In: PERRIN, William F.; WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier, 2009. ISBN 978-0-12-373553-9. S. 1056–1071. (anglicky)
  49. HAIN, James H. W.; CARTER, Gary R.; KRAUS, S. D. Feeding behavior of the humpback whale, Megaptera novaeangliae, in the western North Atlantic. Fishery bulletin. 1982, roč. 80, s. 259–268. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0090-0656. (anglicky) 
  50. Bryde’s Whale. www.fisheries.noaa.gov [online]. NOAA Fisheries, 2022-09-15 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  51. ALLEN, Jenny; WEINRICH, Mason; HOPPITT, Will. Network-Based Diffusion Analysis Reveals Cultural Transmission of Lobtail Feeding in Humpback Whales. Science. 2013-04-26, roč. 340, čís. 6131, s. 485–488. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1231976. (anglicky) 
  52. LEE, Jane J. Do Whales Have Culture? Humpbacks Pass on Behavior. National Geographic [online]. 2013-04-27 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  53. VERNIMMEN, Tim. Humpback whales herd salmon with their fins, new photos reveal. National Geographic [online]. 2019-10-15 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  54. KOSMA, Madison M.; WERTH, Alexander J.; SZABO, Andrew R. Pectoral herding: an innovative tactic for humpback whale foraging. Royal Society Open Science. Roč. 6, čís. 10, s. 191104. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. DOI 10.1098/rsos.191104. PMID 31824717. (anglicky) 
  55. CIRINO, Erica. How do humpback whales locate food? Scientists need your help to find out. The Safina Center [online]. 2016-08-09 [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  56. a b c HERMAN, Elia Y. K.; HERMAN, Louis M.; PACK, Adam A. When Whales Collide: Crittercam Offers Insight into the Competitive Behavior of Humpback Whales on Their Hawaiian Wintering Grounds. Marine Technology Society Journal. 2007-12-01, roč. 41, čís. 4, s. 35–43. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.4031/002533207787441971. (anglicky) 
  57. Clapham, P.J. (2000) The Humpback Whale. Seasonal Feeding and Breeding in a Baleen Whale. In Mann, J., Connor, R.C., Tyack, P.L. and Whitehead, H., Eds., Cetacean Societies, Field Studies of Dolphins and Whales, The University of Chicago, Chicago, 173-196. - References - Scientific Research Publishing. www.scirp.org [online]. [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  58. MOBLEY JR., Joseph R.; HERMAN, Louis M. Transience of social affiliations among humpback whales ( Megaptera novaeangliae ) on the Hawaiian wintering grounds. Canadian Journal of Zoology. 1985-04-01, roč. 63, čís. 4, s. 762–772. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 0008-4301. DOI 10.1139/z85-111. (anglicky) 
  59. CLAPHAM, Phillip J.; PALSBØLL, Per J. Molecular analysis of paternity shows promiscuous mating in female humpback whales (Megaptera novaeangliae, Borowski). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1997-01-22, roč. 264, čís. 1378, s. 95–98. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.1098/rspb.1997.0014. PMID 9061965. (anglicky) 
  60. FARIA, Maria-Alejandra. Short Note: Observation of a Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) Birth in the Coastal Waters of Sainte Marie Island, Madagascar. Aquatic Mammals. 2013-09-01, roč. 39, čís. 3, s. 296–305. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 0167-5427. DOI 10.1578/am.39.3.2013.296. (anglicky) 
  61. Berta 2015, s. 102–103.
  62. Clapham 1996, s. 51.
  63. a b c HERMAN, Louis M. The multiple functions of male song within the humpback whale (Megaptera novaeangliae) mating system: review, evaluation, and synthesis. Biological Reviews. 2017-08, roč. 92, čís. 3, s. 1795–1818. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 1464-7931. DOI 10.1111/brv.12309. (anglicky) 
  64. PAYNE, Roger S.; MCVAY, Scott. Songs of Humpback Whales: Humpbacks emit sounds in long, predictable patterns ranging over frequencies audible to humans.. Science. 1971-08-13, roč. 173, čís. 3997, s. 585–597. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.173.3997.585. (anglicky) 
  65. a b PAYNE, Roger S.; MCVAY, Scott. Songs of Humpback Whales: Humpbacks emit sounds in long, predictable patterns ranging over frequencies audible to humans.. Science. 1971-08-13, roč. 173, čís. 3997, s. 585–597. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.173.3997.585. (anglicky) 
  66. GARLAND, Ellen C.; GOLDIZEN, Anne W.; REKDAHL, Melinda L. Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale. Current Biology. 2011-04-26, roč. 21, čís. 8, s. 687–691. PMID: 21497089. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2011.03.019. PMID 21497089. (anglicky) 
  67. a b SCHULZE, Josephine N.; DENKINGER, Judith; OÑA, Javier. Humpback whale song revolutions continue to spread from the central into the eastern South Pacific. Royal Society Open Science. Roč. 9, čís. 8, s. 220158. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.1098/rsos.220158. PMID 36061519. (anglicky) 
  68. a b OWEN, Clare; RENDELL, Luke; CONSTANTINE, Rochelle. Migratory convergence facilitates cultural transmission of humpback whale song. Royal Society Open Science. Roč. 6, čís. 9, s. 190337. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.1098/rsos.190337. PMID 31598287. (anglicky) 
  69. NOAD, Michael J.; CATO, Douglas H.; BRYDEN, M. M. Cultural revolution in whale songs. Nature. 2000-11, roč. 408, čís. 6812, s. 537–537. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/35046199. (anglicky) 
  70. CUSANO, Dana A.; PATON, David; NOAD, Michael J. Socially Complex Breeding Interactions in Humpback Whales Are Mediated Using a Complex Acoustic Repertoire. Frontiers in Marine Science. 2021, roč. 8. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 2296-7745. DOI 10.3389/fmars.2021.665186. (anglicky) 
  71. MERCADO, Eduardo. Intra-individual variation in the songs of humpback whales suggests they are sonically searching for conspecifics. Learning & Behavior. 2021-11-17. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. ISSN 1543-4508. DOI 10.3758/s13420-021-00495-0. (anglicky) 
  72. SCHULZE, Josephine N.; DENKINGER, Judith; OÑA, Javier. Humpback whale song revolutions continue to spread from the central into the eastern South Pacific. Royal Society Open Science. Roč. 9, čís. 8, s. 220158. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.1098/rsos.220158. PMID 36061519. (anglicky) 
  73. DUNLOP, Rebecca A.; CATO, Douglas H.; NOAD, Michael J. Non-song acoustic communication in migrating humpback whales ( Megaptera novaeangliae ). Marine Mammal Science. 2008-07, roč. 24, čís. 3, s. 613–629. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. DOI 10.1111/j.1748-7692.2008.00208.x. (anglicky) 
  74. MEHTA, Amee V.; ALLEN, Judith M.; CONSTANTINE, Rochelle. Baleen whales are not important as prey for killer whales Orcinus orca in high-latitude regions. Marine Ecology Progress Series. 2007-10-25, roč. 348, s. 297–307. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0171-8630. DOI 10.3354/meps07015. (anglicky) 
  75. FLOREZ-GONZALEZ, Lilian; CAPELLA, Juan J.; ROSENBAUM., Howard C. ATTACK OF KILLER WHALES (ORCINUS ORCA) ON HUMPBACK WHALES (MEGAPTERA NOVAEANGLIAE) ON A SOUTH AMERICAN PACIFIC BREEDING GROUND. Marine Mammal Science. 1994-04, roč. 10, čís. 2, s. 218–222. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1994.tb00264.x. (anglicky) 
  76. PITMAN, Robert L.; TOTTERDELL, John A.; FEARNBACH, Holly. Whale killers: Prevalence and ecological implications of killer whale predation on humpback whale calves off Western Australia. Marine Mammal Science. 2015-04, roč. 31, čís. 2, s. 629–657. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/mms.12182. (anglicky) 
  77. CORKERON, Peter J.; CONNOR, Richard C. WHY DO BALEEN WHALES MIGRATE?1. Marine Mammal Science. 1999-10, roč. 15, čís. 4, s. 1228–1245. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x. (anglicky) 
  78. STEIGER, Gh; CALAMBOKIDIS, J; STRALEY, Jm. Geographic variation in killer whale attacks on humpback whales in the North Pacific: implications for predation pressure. Endangered Species Research. 2008-03-13, roč. 4, s. 247–256. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 1863-5407. DOI 10.3354/esr00078. (anglicky) 
  79. CLAPHAM, Phil. Why do Baleen Whales Migrate?.: A Response to Corkeron and Connor. Marine Mammal Science. 2001-04, roč. 17, čís. 2, s. 432–436. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 0824-0469. DOI 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01289.x. (anglicky) 
  80. a b NELSON, Bryan. Humpback Whales Around the Globe Are Mysteriously Rescuing Animals From Orcas. Treehugger [online]. 2019-06-17 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  81. BITTEL, Jason. Why Humpback Whales Protect Other Animals From Killer Whales [online]. National Geographic, 2016-08-08 [cit. 2022-10-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  82. LUSCOMBE, Richard. Killers confronted: humpback whale turns on orca pod in rare encounter. the Guardian [online]. 2022-04-19 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  83. JOURDAIN, E.; VONGRAVEN, D. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) and killer whale (Orcinus orca) feeding aggregations for foraging on herring (Clupea harengus) in Northern Norway. Mammalian Biology. 2017-09-01, roč. 86, s. 27–32. Dostupné online [cit. 2022-10-08]. ISSN 1616-5047. DOI 10.1016/j.mambio.2017.03.006. (anglicky) 
  84. DINES, Sasha; GENNARI, Enrico; DINES, Sasha. First observations of white sharks (Carcharodon carcharias) attacking a live humpback whale (Megaptera novaeangliae). Marine and Freshwater Research. 2020-01-29, roč. 71, čís. 9, s. 1205–1210. Dostupné online [cit. 2022-10-09]. ISSN 1448-6059. DOI 10.1071/MF19291. (anglicky) 
  85. LYNCH, Benjamin. Great white shark 'strategically' hunts whale three times its size in drone clip. mirror [online]. 2022-07-26 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  86. FISH, Tom. Shark attack: Watch 'strategic' Great White take down humpback whale. Express.co.uk [online]. 2020-07-15 [cit. 2022-10-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  87. ROWNTREE, Victoria J. Feeding, distribution, and reproductive behavior of cyamids (Crustacea: Amphipoda) living on humpback and right whales. Canadian Journal of Zoology. 1996-01-01, roč. 74, čís. 1, s. 103–109. Dostupné online [cit. 2022-10-13]. ISSN 0008-4301. DOI 10.1139/z96-014. (anglicky) 
  88. IWASA-ARAI, Tammy; SICILIANO, Salvatore; SEREJO, Cristiana S. Life history told by a whale-louse: a possible interaction of a southern right whale Eubalaena australis calf with humpback whales Megaptera novaeangliae. Helgoland Marine Research. 2017-04-08, roč. 71, čís. 1, s. 6. Dostupné online [cit. 2022-10-13]. ISSN 1438-3888. DOI 10.1186/s10152-017-0486-y. (anglicky) 
  89. a b Jefferson, Webber a Pitman 2015, s. 83.
  90. ZEIN, Beate; HAUGUM, Siri Vatsø. The northernmost sightings of Humpback whales (Megaptera novaeangliae). Journal of Marine Animals and Their Ecology. 2018, roč. 10, čís. 1. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. (anglicky) 
  91. a b FRANTZIS, A.; NIKOLAOU, O.; CAMMEDDA, A. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) occurrence in the Mediterranean Sea. Journal of Cetacean Research and Management. 2004, roč. 6, čís. 1, s. 25–28. Dostupné online [cit. 2022-10-10]. (anglicky) 
  92. PANIGADA, Simone; FREY, Sylvia; PIERANTONIO, Nino. Are humpback whales electing the Mediterranean Sea as new residence? [online]. Liege, Belgium: 28th Annual Conference of the European Cetacean Society, 2014 [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  93. a b c d e f g h COOKE, J. G. Megaptera novaeangliae. IUCN Red List of Threatened Species [online]. 2018 [cit. 2022-10-10]. Dostupné online. DOI 10.2305/iucn.uk.2018-2.rlts.t13006a50362794.en. 
  94. SEERSHOLM, Frederik Valeur; PEDERSEN, Mikkel Winther; SØE, Martin Jensen. DNA evidence of bowhead whale exploitation by Greenlandic Paleo-Inuit 4,000 years ago. Nature Communications. 2016-11-08, roč. 7, čís. 1, s. 13389. Dostupné online [cit. 2022-10-11]. ISSN 2041-1723. DOI 10.1038/ncomms13389. PMID 27824339. (anglicky) 
  95. a b BÉLAND, Stephanie L.; FRASIER, Brenna A.; DARLING, James D.; FRASIER, Timothy R. Using pre- and postexploitation samples to assess the impact of commercial whaling on the genetic characteristics of eastern North Pacific gray and humpback whales and to compare methods used to infer historic demography. S. 398–420. Marine Mammal Science [online]. 2020 [cit. 2022-10-11]. Roč. 36, čís. 2, s. 398–420. DOI https://doi.org/10.1111/mms.12652. (anglicky) 
  96. ZERBINI, Alexandre N.; ADAMS, Grant; BEST, John. Assessing the recovery of an Antarctic predator from historical exploitation. Royal Society Open Science. Roč. 6, čís. 10, s. 190368. Dostupné online [cit. 2022-10-11]. DOI 10.1098/rsos.190368. PMID 31824687. (anglicky) 
  97. YABLOKOV, Alexey V. On the Soviet Whaling Falsification. web.archive.org [online]. CSI Whales Alive!, 2011-07-20 [cit. 2022-10-11]. Roč. VI, čís. 4. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2011-07-20. (anglicky) 
  98. BAKER, C S; PERRY, A; BANNISTER, J L. Abundant mitochondrial DNA variation and world-wide population structure in humpback whales.. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1993-09-01, roč. 90, čís. 17, s. 8239–8243. PMID: 8367488 PMCID: PMC47324. Dostupné online [cit. 2022-10-11]. ISSN 0027-8424. PMID 8367488. 
  99. MAGAZINE, Hakai. Greenland Votes to Move Whaling Away from Tourists’ Eyes. Hakai Magazine [online]. [cit. 2022-10-11]. Dostupné online. (anglicky) 
  100. Whaling in Greenland [online]. Whale and Dolphin Conservation [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  101. HAMAGUCHI, Hisashi. Use and Management of Humpback Whales in Bequia, St. Vincent and the Grenadines. S. 87–100. minpaku.repo.nii.ac.jp [online]. Senri Ethnological Studies, 2005 [cit. 2022-10-11]. S. 87–100. Dostupné online. DOI 10.15021/00002663. (anglicky) 
  102. Bequia. iwc.int [online]. International Whaling Comission [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  103. WEDNESDAY; MAY 2007, 16; JAMNADAS, 8:35 am Article: AUT-Bharat. Leave Humpback Whales Alone Message To Japan | Scoop News. www.scoop.co.nz [online]. [cit. 2022-10-11]. Dostupné online. (anglicky) 
  104. HOGG, Chris. Japan changes track on whaling. BBC. 2007-12-21. Dostupné online [cit. 2022-10-11]. (anglicky) 
  105. Humpback whales no longer listed as endangered after major recovery. ABC News. 2022-02-25. Dostupné online [cit. 2022-10-12]. (anglicky) 
  106. BEJDER, Michelle; JOHNSTON, David W.; SMITH, Joshua. Embracing conservation success of recovering humpback whale populations: Evaluating the case for downlisting their conservation status in Australia. Marine Policy. 2016-04-01, roč. 66, s. 137–141. Dostupné online [cit. 2022-10-12]. ISSN 0308-597X. DOI 10.1016/j.marpol.2015.05.007. (anglicky) 
  107. MIKHALEV, Yuri A. Humpback whales Megaptera novaeangliae in the Arabian Sea. S. 13–21. Marine Ecology Progress Series [online]. 1997 [cit. 2022-10-12]. Roč. 149, s. 13–21. Dostupné online. (anglicky) 
  108. KETTEN, D. R.; LIEN, J.; TODD, S. Blast injury in humpback whale ears: Evidence and implications. The Journal of the Acoustical Society of America. 1993-09-01, roč. 94, čís. 3, s. 1849–1850. Dostupné online [cit. 2022-10-12]. ISSN 0001-4966. DOI 10.1121/1.407688. (anglicky) 
  109. 2016–2022 Humpback Whale Unusual Mortality Event Along the Atlantic Coast | NOAA Fisheries. www.fisheries.noaa.gov [online]. Fisheries NOAA, 2022-06-03 [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  110. NARK, Jason. Whales are dying along East Coast—and scientists are racing to understand why. National Geographic [online]. 2019-03-13 [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  111. HOYT, Erich. Whale Watching. In: PERRIN, William F.; WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier, 2009. ISBN 978-0-12-373553-9. S. 1223–1227. (anglicky)
  112. a b MCCALL, Caitlin. Swimming with Humpback Whales - The Best Destinations in the World. blog.padi.com [online]. 2021-05-29 [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  113. Whale-spotting in Norway. Fjord Tours [online]. 2021-12-13 [cit. 2022-10-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  114. WILLIAMS, M.J. Professor Struthers and the Tay Whale. Scottish Medical Journal. 1996-06, roč. 41, čís. 3, s. 92–94. Dostupné online [cit. 2022-10-13]. ISSN 0036-9330. DOI 10.1177/003693309604100308. (anglicky) 
  115. FROM THE ARCHIVES: Humphrey the whale leaps into hearts of Bay Area residents in 1985. ABC7 San Francisco [online]. [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  116. KAY, Jane. STILL SINGING THAT WHALE SONG. SFGATE [online]. 1995-10-09 [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  117. Humphrey the Humpback Whale Historical Marker. www.hmdb.org [online]. [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  118. WILSTEIN, Steve. Humphrey escapes whale of a jam. Tampa Bay Times [online]. [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  119. a b Exclusion zone for special whale. BBC. 2009-06-30. Dostupné online [cit. 2022-10-13]. (anglicky) 
  120. CASTIGLIONE, Alessia. Migaloo white whale Queensland. Queensland.com [online]. [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  121. Australian Associated Press. Experts confirm white whale carcass on Victorian beach is not Migaloo. The Guardian [online]. 2022-07-16 [cit. 2022-10-13]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

česky
  • CARWARDINE, Mark. Velryby, delfíni a další kytovci. V Praze: Knižní klub, 2007. ISBN 978-80-242-1881-6. 
  • KIEFNER, Ralf, 2002. Velryby a delfíni: Kytovci celého světa. Uherské Hradiště: Rajzl. ISBN 8090317103. 
  • MAZÁK, Vratislav, 1988. Kytovci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství. 
anglicky
  • BERTA, Annalisa, 2015. Whales, dolphins, & porpoises: a natural history and species guide. Chicago: The University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-18319-0. (anglicky) 
  • CLAPHAM, Phil, 1996. Humpback whales. Stillwater, MN, U.S.A.: Voyageur Press. Dostupné online. ISBN 9780896582965. (anglicky) 
  • CLAPHAM, Phillip J., 2009. Humpback Whale. In: PERRIN, William F.; WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier. ISBN 978-0-12-373553-9. S. 582–585. (anglicky)
  • JEFFERSON, Thomas A.; WEBBER, Marc A.; PITMAN, Robert L., 2015. Marine mammals of the world : a comprehensive guide to their identification. Amsterdam: Elsevir. ISBN 978-0-12-409542-7. (anglicky) 
  • MARTIN, Stephen, 2001. The whales' journey. Crows Nest, NSW, Australia: Allen & Unwin. Dostupné online. ISBN 9781865082325. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Status iucn3.1 LC cs.svg
Autor: unknown, Licence: CC BY 2.5
Struthers Tay Whale Dissection by George Washington Wilson.jpg
Historic photograph of Professor John Struthers (in top hat) with the Tay Whale in 1884, taken by en:George Washington Wilson (1823-1893) in Dundee.
HIHWNMS upside down humpback whale (48771005683).jpg

A humpback whale turns upside down at Hawaiian Islands Humpback Whale National Marine Sanctuary.

Photo credit: Ed Lyman/NOAA
Baleine à bosse et son baleineau 2.jpg
© Jérémie Silvestro / Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0
Samice kytovce keporkaka (Megaptera novaeangliae) vyskakující z moře u Tahiti, aby se k mláděti nepřiblížili samci.
Humpback Mother and Calf (3725346382).jpg
Autor: Rennett Stowe from USA, Licence: CC BY 2.0
Mother and calf simultaneously blow as they swim through the green waters of the North Pacific.
Humphrey the Humpback Plaque (3324540017).jpg
Autor: Orin Zebest from San Francisco, CA, USA, Licence: CC BY 2.0

Humphrey the Humpback Whale, a mighty whale was he. He swam into the delta, to see what he could see. The people stood and stared, the fish were scared. He was famous across the nation, until they ended his vacation. dedication in January 1986.

whale in the Bay area 1985
HIHWNMS - humpback whale (29894802582).jpg

Fins up if you love whales! Humpback whales like this one are protected by many of your national marine sanctuaries, including Hawaiian Islands Humpback Whale National Marine Sanctuary in Hawai'i and Stellwagen Bank National Marine Sanctuary in Massachusetts.

Photo Credit: Ed Lyman/NOAA Permit #15240
Humpback whales in singing position.jpg
Humpback whales in the singing position. Humpback Whale NMS.
Humpback whale bubble net feeding Christin Khan NOAA.jpg
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) lunging in the center of a bubble net spiral.
The original NOAA image has been modified by adjusting brightness and contrast.
WilhelminaBay43.JPG
Autor: Lewnwdc77, Licence: CC BY-SA 3.0
A tourist Zodiac has a close encounter with a humpback whale in Wilhelmina Bay
Humpback-Whale-Song-on-the-Southern-Ocean-Feeding-Grounds-Implications-for-Cultural-Transmission-pone.0079422.s005.oga
Autor: Garland E, Gedamke J, Rekdahl M, Noad M, Garrigue C, Gales N, Licence: CC BY 2.5
New Caledonia 2009 song. A single representative phrase is provided for each theme and is the corresponding audio file for Figure 6.
Humpback whale with her calf.jpg
Autor: National Marine Sanctuaries, Licence: CC BY 2.0

A female Humpback whale with her calf.

Humpback whales are baleen whales. Rather than teeth, they have fringed overlapping plates hanging down from each side of the upper jaw, called baleen plates. The plates are made of keratin. Humpbacks' heads are broad and rounded and covered with knobs, called tubercles. Each knob contains at least one stiff hair.


•Type: Rorqual.
•Scientific Name: Megaptera novaeangliae.
•Family: Balaenopteridae.
•Diet: Krill.
•Calf Weight: 1 ton.
•Gestation Period: 10-18 months.
•Habtiat: Ocean.
•Threats: Nets, Ships, Whalers.
•Group Size: 1-15


Humpback whale size.svg
(c) Chris huh, CC-BY-SA-3.0
Size comparison of an average human (diver) and a humpback whale (Megaptera novaeangliae).
Humpback Whale - Bar Harbor, Maine - 7.jpg
Autor: Jarek Tuszyński, Licence: CC BY 4.0
Humpback Whale - Bar Harbor, Maine
Humpbackwhale2.ogg
Autor: Spyrogumas, Licence: CC0
Song of Humpback Whales
Great white shark south africa.jpg
Autor: Hermanus Backpackers, Licence: CC BY 2.0
Great white shark (Carcharodon carcharias) off South Africa
Humpback-Whale-Song-and-Foraging-Behavior-on-an-Antarctic-Feeding-Ground-pone.0051214.s001.oga
Autor: Stimpert A, Peavey L, Friedlaender A, Nowacek D, Licence: CC BY 2.5
Representative song phrases (.wav). Example phrases for each of the two songs (Acoustic file S1 = record of mn132a and Acoustic File S2 = record of mn133a) are contained in wav files within the supporting information. Representative phrases were selected based on lack of background interference, and are not continuous because phrases were often repeated. Shorter versions of phrases were chosen, and files were decimated to a sampling rate of 44100 Hz in order to comply with the journal's size limits for supporting information. Frequencies below 400 Hz were emphasized to compensate for the tag hardware's built-in high pass filter (see Methods text). In some cases, acoustic sonar pulses may be audible in the background of clips – this is due to the research vessel leaving echosounders on for safety in uncharted waters.
FMIB 45986 Whale Fishery.jpeg
Whale Fishery

Aleuts planting glass, obsidian, and jade darts in a school of humpback whales, Akoon Island, Bering Sea

  • Subject: Whaling, Whaleboats, Akoon Island (Alaska)
  • Geographic Subject: United States--Alaska--Akoon Island
  • Tag: Aquatic Mammals
Humpbackwhale singing.webm
Autor: Sylke Rohrlach, Licence: CC BY-SA 4.0
Mladý keporkak (Megaptera novaeangliae) "zpívá" ve vodách Tichého oceánu u soustroví Vava'u, stát Tonga.
Caza de ballenas en Bequia (San Vicente y las Granadinas).jpg
Autor: Cowbell Solo, Licence: CC BY-SA 2.0
Caza de ballenas en Bequia (San Vicente y las Granadinas)
The American Museum journal (c1900-(1918)) (17538123954).jpg
Autor: Internet Archive Book Images, Licence: No restrictions

Title: The American Museum journal
Identifier: americanmuseumjo14amer (find matches)
Year: c1900-(1918) (c190s)
Authors: American Museum of Natural History
Subjects: Natural history
Publisher: New York : American Museum of Natural History
Contributing Library: American Museum of Natural History Library
Digitizing Sponsor: Biodiversity Heritage Library

View Book Page: Book Viewer
About This Book: Catalog Entry
View All Images: All Images From Book
Click here to view book online to see this illustration in context in a browseable online version of this book.

Text Appearing Before Image:
'
Text Appearing After Image:
'

Note About Images

Please note that these images are extracted from scanned page images that may have been digitally enhanced for readability - coloration and appearance of these illustrations may not perfectly resemble the original work.
W Buckelwale Gruppe.jpg
Autor: unknown, Licence: CC-BY-SA-3.0
Cypron-Range Megaptera novaeangliae.svg
Autor:
Maplab-logo.svg
, Licence: CC BY 3.0
Range of humpback whale (Megaptera novaeangliae).
Humpback-bubble-spiral-large Olson.jpg
An aerial view of a bubble net created by feeding humpback whales off Cape Fanshaw, Alaska. [1]
Whales Bubble Net Feeding-edit1.jpg
Humpback whales in North Pass between Lincoln Island and Shelter Island in the Lynn Canal north of Juneau, Alaska. This is a group of 15 whales that were bubble net fishing on 18 August 2007.
Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library (mirrored).jpg
Barnacles attached to the ventral pleats of a humpback whale calf (photo taken during necropsy). Alaska, Peril Strait, Baranof Island.