Klasifikace bakterií

Klasifikace bakterií prodělala v prvních dekádách 21. století zásadní změny. Genomickými analýzami byla odhalena velká diverzita stávajících skupin a popsáno či alespoň geneticky identifikováno mnoho nových bakteriálních linií, aniž by k nim ve většině případů byly kultivované vzorky.^[2][3]

Úroveň kmene, do konce roku 2023 nejvyšší taxonomická úroveň v doméně Bacteria, se stala standardní taxonomickou úrovní dle Mezinárodní kód nomenklatury prokaryot^[4][5] a v r. 2021 byla stanovena pro tuto úroveň jednotná přípona -ota. Současně s novými názvy se však v mikrobiologických publikacích nadále používají i názvy staré.

Na konci roku 2023 byla pro bakterie oficiálně navržena^{[pozn. 1]} další vyšší taxonomická úroveň – říše (angl. kingdom, lat. regnum), pro kterou je stanovena jednotná přípona -ati.^[6]

Neexistuje závazné kritérium, podle kterého by daná bakteriální linie měla být postavena na taxonomickou úroveň kmene. Uváděnou pracovní definicí je, že bakteriální kmen je monofyletická linie bakterií, jejichž geny 16S rRNA sdílejí párovou sekvenční shodu v párech bazí ~ 75 % nebo méně vzhledem k zástupcům jiných bakteriálních kmenů. Odhaduje se, že existuje přibližně 1 300 takto definovaných bakteriálních kmenů.^[7] Níže uvedený seznam bakteriálních kmenů vychází ze seznamu prokaryotních říší a kmenů databáze LPSN – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, která eviduje platně publikované popisy prokaryotických taxonů.^[8]. Kmeny jsou seskupeny do jednotlivých abecedně řazených říší (do systému LPSN plně integrovaných 17. ledna 2025)^[9] a v jejich rámci uspořádané abecedně.

Seznam respektuje platná názvoslovná pravidla ICNP, mj. předepisující jednotnou příponu -ota pro bakteriální kmeny^[10][11] a -ati pro říše.^[6][12] Platná jména jsou psána v souladu s názvoslovným kódem ICNP kurzívou.

Současná taxonomie nemůže pomíjet ani taxony bakteriálních linií, které nemají kultivované vzorky a jejichž úplný popis pro uznání oficiálního pojmenování podle názvoslovného kódu tak není možné. Takové taxony mají status „Candidatus“ a představují více než 70 % známých linií.^[13] U většiny z nich LPSN od března 2025 označuje jejich publikaci jako předběžně validní, nebo jejich jméno uvádí jako preferované. V souladu s ICNP jsou jejich jména psána antikvou s předsunutým kurzívou psaným přívlastkem „Candidatus“, to celé v kolmých horních uvozovkách.

Ke každému novému názvu kmene v souladu s platným názvoslovným kódem jsou uvedena i synonyma, ať už jde o jména s platnou nebo předběžně platnou publikací, či často používaná nevalidně publikovaná jména. Pokud bylo jméno s platnou publikací synonymizováno s validním jménem LPSN, je uvedeno do dalšího řádku (protože může mít jinak stanovený typový rod) a zapsáno podle pravopisných pravidel uvedených výše. Ostatní synonyma jsou uvedena antikvou, bez přívlastků Candidatus i bez další interpunkce (jako např. uvozovek) používané pro ně v jiných taxonomických systémech. Je třeba poznamenat, že synonyma při svém popisu představovala jiný taxonomický obsah, než je současný obsah příslušného platně pojmenovaného kmene; v jiných víceúrovňových klasifikačních systémech se tak často vztahují jen na jednu z vnitřních podskupin či na vnitřní klad platně pojmenovaného taxonu, proto v nich synonymy nejsou. Stejně pojmenované taxony se tak v různých systémech mohou zásadním způsobem lišit obsahem!

V posledním sloupci je uveden typový rod (validní či předběžně validní jména); tam, kde popsaný rod není přímo přiřazen jako typový k úrovni kmene, předchází jeho jménu znak „?“.

K březnu 2025 eviduje databáze LPSN 4 říše a 41 kmenů s platnou publikací; vedle toho uvádí 144 kmenů typu „Candidatus“ (tedy s předběžně validními či preferovanými jmény, ale bez kultivovaných vzorků):

Genome Taxonomy Database (GTDb)^[14] je internetová databáze, která shrnuje údaje o sekvenovaných genomech všech prokaryot. Na rozdíl od výše uvedeného seznamu platně publikovaných bakteriálních kmenů v LPSN uvádí i taxony na úrovni kmene, které kritéria pro validní oficiální pojmenování dle ICNP nesplňují. Vycházejí přitom i z názvů, které dostaly taxony identifikované na základě molekulárních analýz, aniž by měly kultivované vzorky, a přiznávají prioritu těmto názvům před oficiální publikací jména typu Candidatus platnou podle ICNP (i v případě shody s touto publikací přívlastek Candidatus systematicky neuvádí). Proto se pojmenování stejně vymezených taxonů v obou systémech může lišit, i když GTDb zpravidla aplikuje stejné standardní přípony pro příslušné taxonomické úrovně. Aby měl tento systém pojmenování oporu v nomenklaturním předpisu, byl vytvořen The Code of Nomenclature of Prokaryotes Described from Sequence Data (zkráceně SeqCode)^[15], přesto není v GTDb aplikován důsledně a mnoho uvedených taxonů ho nesplňuje.

V posledním vydání z r. 2024 na základě genomů dělí bakterie do 196 kmenů;^[16] aktuální seznam zahrnutých kmenů je zde.

Taxonomický systém LPSN, zejména rozčlenění bakteriálních kmenů do čtyř říší, vychází ze studie z r. 2021^[17], ve které byly vzájemné příbuzenské vztahy reprezntovány následujícím kladogramem:

Nadkmen Terrabacteria je podstatou současné říše Bacillati, nadkmen Hydrobacteria (ve studii nazývaný „Gracillicutes“^{[pozn. 2]}) je podstatou současné říše Pseudomonadati, nadkmen Fusobacteria představuje současnou říši Fusobacteriati a klad DST (Thermotogota, Deinococcota, Synergistota) současnou říši Thermotogati. Všechny říše jsou ve studii reprezentovány klady, tj. lze je považovat za monofyletické.

Podrobněji lze vzájemné příbuzenské vztahy jednotlivých kmenů zobrazit níže uvedeným aktuálnějším fylogenetickým stromem. Jeho zdrojem je internetová databáze Genome Taxonomy Database (GTDb), která shrnuje údaje o sekvenovaných genomech všech prokaryot. Na rozdíl od výše uvedeného seznamu platných bakteriálních kmenů uvádí i taxony na úrovni kmene, které dosud nejsou oficiálně pojmenovány, pod pracovními názvy z jednotlivých fylogenomických analýz.

Kladogram podle GTDb verze 09-RS220, zpracovaný podle genomických analýz k dubnu 2024 do úrovně kmenů (celkem 175 kmenů, z nichž několik je rozděleno do přirozených kladů, kterých je tak na úrovni kmene 196).^{[18][19][20][21][22]}

Typografické poznámky:

• Tučnou resp. obyčejnou antikvou (bez uvozovek) jsou vyznačeny klady, které GTDb považuje za kmeny archeí.
• Pokud jsou názvy uvedeny tučnou resp. obyčejnou kurzívou, jedná se současně o názvy s validním popisem podle ICNP, preferované LPSN; v případě, že se oba názvy liší (ale mají stejné vymezení), je v horním popisku dané linie název GTDb, ve spodním název preferovaný LPSN. Je třeba upozornit, že názvy taxonů dle GTDb mohou mít stejně znějící název jako taxony dle LPSN, ale přitom se zásadním způsobem lišit obsahem. Dokud nedojde ke sjednocení rozdílné nomenklatury, je nutno k názvům linií či taxonů přistupovat s potřebnou opatrností a přesvědčit se o použité definici taxonu.
• V kolmých uvozovkách jsou zkratkové pracovní názvy linií podle GTDb (tučným písmem na úrovni kmene, obyčejným na úrovni třídy)
• V okrouhlých (českých) uvozovkách jsou doplňující názvy kladů nad úrovní kmenů (tučně).

Jeho zdrojem je internetová databáze Genome Taxonomy Database (GTDB), která shrnuje údaje o sekvenovaných genomech všech prokaryot. Na rozdíl od výše uvedeného seznamu platných bakteriálních kmenů uvádí i taxony na úrovni kmene, které dosud nejsou oficiálně pojmenovány, pod pracovními názvy z jednotlivých fylogenomických analýz. Odpovídá stavu z dubna 2023, zahrnujícímu 161 bakteriálních kmenů;^[23] aktuální seznam zahrnutých kmenů je zde. Jsou uvedeny i používané názvy linií vyšší úrovně než kmen, které neodpovídají názvoslovnému kódu a proto jsou uváděny v kolmých uvozovkách.

S výjimkou říše Fusobacteriati kladogram nepotvrzuje přirozenost žádné z dalších říší dle výčtu kmenů zahrnutých do nich podle LPSN.