Klepítkatci

Klepítkatci
Pavouk čeledi Tetragnathidae
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	členovci (Arthropoda)
Podkmen	klepítkatci (Chelicerata) Heymons, 1901
třídy a řády
pavoukovci (Arachnida) pavouci (Araneae) bičnatci (Uropygi) krabovci, syn. bičovci (Amplypigi) krátkochvosti (Schizomida) roztočovci (Ricinulei) roztoči (Acari) sekáči (Opiliones) solifugy (Solifugae) štírci (Pseudoscorpiones) štírenky (Palpigradi) štíři (Scorpiones) hrotnatci (Merostomata) kyjonožci (Gigantostraca) ostrorepi (Xiphosura) nohatky (Pycnogonida)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Klepítkatci (Chelicerata) jsou podkmen členovců. V současné době zahrnují jednu velkou třídu (pavoukovci), jednu menší (nohatky) a jednu téměř vymřelou (hrotnatci). Největšími zástupci byli prvohorní kyjonožci, s délkou těla až 2,6 metru největší známí členovci vůbec.^[1] Jsou pravděpodobně suchozemskými pokračovateli vyhynulých trojlaločnatců. Je jich známo asi 36 000 druhů.

• Hlavová část (složená z čelního článku a dalších čtyř článků těla) je srostlá se dvěma články hrudi v kompaktní útvar nazývaný hlavohruď, zbývající články tvoří zadeček. Před ústy se nachází pár končetin nazývaných chelicery, které vývojově odpovídají druhému páru tykadel korýšů. Za ústy se nachází pár končetin nazývaných jako pedipalpy – odpovídají kusadlům korýšů a vzdušnicovců.

• Klepítkatci mají čtyři páry noh, jež se člení v základní články: kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patella), holeň (tibia) a články chodidla rozlišené někdy na nárt (metatarsus) a chodidlo (tarsus) zakončené dvěma nebo třemi drápky.
• Zadeček je vždy bez noh, končetiny, které jsou na něm přítomny, mají různé funkce (smyslová funkce – hřebínky u štírů, u pavouků jsou přetvořeny ve snovací bradavky). Zadeček může být k hlavohrudi připojen stopkou (u pavouků), nebo na ni nasedá celou šíří, přičemž někdy ztrácí původní článkovitost, takže tělo má tvar kompaktního váčku (roztoči).
• Vylučování zajišťují buď kyčelní žlázy, nebo malphigické trubice na konci žaludku.
• Dýchání obstarávají plicní vaky, keříčkovité vzdušnice. U roztočů je možné dýchání povrchem těla.

Tradiční systém recentních klepítkatců zahrnuje 3 třídy:^[2]

• nohatky (Pycnogonida Latreille, 1810)
• pavoukovci (Arachnida Cuvier, 1812)
• hrotnatci (Merostomata Woodward, 1866).

Podle moderních fylogenetických poznatků jsou však pavoukovci parafyletičtí, hrotnatce a pavoukovce nahrazuje přirozený klad Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979.

Představy o vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin klepítkatců se, tak jako u ostatních členovců, výrazně měnily v závislosti na rostoucích datech získaných sekvenováním genomů. Problematické pak zůstává zejména zahrnutí vyhynulých skupin, které je možné jen na základě morfologie a nikoli analýz genomů.

Následující příklady se proto týkají pouze recentních klepítkatců, u kterých je podpora molekulárních dat možná. Studie se shodují na následujících závěrech:^[3][4][5]

• Sesterskou skupinou klepítkatců jsou kusadlovci (Mandibulata), které tvoří stonožkovci a Pancrustacea (korýši a hmyz).
• Bazální větví fylogenetického stromu recentních klepítkatců jsou nohatky (Pycnogonida) vyznačující se dodatečným párem končetin (ovigery) k nošení vajíček, umístěnými mezi makadly a následujícími páry kráčivých nohou. Ostatní skupiny tvoří přirozený klad Euchelicerata.

K dalšímu přirozenému členění euchelicerát však dosud (2025) poskytují různé fylogenetické studie rozdílné, vzájemně si odporující závěry.

Jedna z novějších, často citovaných studií z roku 2019 podpořila tradiční pohled na fylogenezi klepítkatců (ze kterého vycházejí nejčastější taxonomické systémy).^[3]

• Z recentních euchelicerát nejprve vyčleňuje ostrorepy (Xiphosura) a k nim sesterské pavoukovce (Arachnida).
• Jeden ze základních kladů pavoukovců tvoří solifugy, roztoči, roztočovci a sekáči, přičemž přirozenými sesterskými dvojicemi jsou solifugy a roztočovci, a roztoči a sekáči. Roztoče potvrzuje studie jako přirozenou skupinu tvořenou klady klady Parasitiformes a Acariformes (Opilioacariformes nebyli do studie zahrnuti).
• Do druhého kladu pavoukovců patří štíři, štírci, pavouci, krabovci a bičnatci. Poslední tři skupiny tvoří klad Tetrapulmonata, k nim sesterskou skupinou jsou štíři (dohromady tvoří širší klad Arachnopulmonata) a nejbazálněji se odvětvují štírci.

Jiná fylogenetická studie také z roku 2019^[4] v podstatě potvrdila překvapivé závěry studie z roku 2014^[6], zejména nepřirozenost klasického vymezení pavoukovců. Specifické závěry lze shrnout do několika bodů:

• Ostrorepi (Xiphosura) nejsou sesterskou skupinou pavoukovců, ale odvětvují se uvnitř nich, jako sesterská skupina roztočovců (Ricinulei). Znamená to, že pavoukovci (Arachnida) v klasickém vymezení jsou parafyletičtí a přirozeným kladem na stejné pozici jsou Euchelicerata.
• Podtřída roztoči v klasickém vymezení (Acari) pravděpodobně také není přirozenou skupinou, uvnitř ní se asi odvětvují štírci a štírenky, a to v sousedství nadřádu Parasitiformes; nadřád Acariformes asi tvoří bazální větev takto rozšířené skupiny nebo přímo jako bazální klad euchelicerat. Opilioacariformes asi nejsou na úrovni předchozích dvou nadřádů, ale mohou být vnitřní větví Parasitiformes (kteří by tak byli v klasickém vymezení parafyletičtí).
• Sesterské linie pavouci (Araneae) a Pedipalpi tvoří přirozenou skupinu Tetrapulmonata a ta spolu se sesterskými štíry (Scorpiones) velký klad Arachnopulmonata.
• Sekáči (Opiliones) jsou přirozeným kladem nepatřícím do pavouků, ale odvětvují se dokonce ještě bazálněji než ostrorepi a roztočovci.
• Dosud není plně vyjasněné postavení krátkochvostů (Schizomida), štírků (Pseudoscorpiones/Pseudoscorpionida), štírenek (Palpigradi) a solifug (Solifugae); prvními dvěma skupinami se poslední studie z roku 2019 nezabývala. S nižší podporou vycházejí štírci a štírenky jako vnitřní větve roztočů odvětvující se blízko Parasitiformes, štírci však v jiných studiích vycházejí jako sesterští k solifugám. Solifugy mohou být sesterskou skupinou kladu ostrorepi + roztočovci, v jiných studiích vycházejí jako sesterské k Acariformes. Krátkochvosti jsou patrně součástí bičnatců (Uropygi) jakožto sesterská skupina vlastních bičnatců; bičnatci a jim sesterští krabovci (Amblypygi) pak tvoří přirozený klad Pedipalpi.

Studie z roku 2025 potvrdila většinu závěrů druhé uvedené studie z roku 20019 a poskytla další upřesnění:^[5][7]

• Sesterské linie pavouci (Araneae) a Pedipalpi tvoří přirozenou skupinu Tetrapulmonata a ta se sesterským kladem Panscorpiones (ke štírům (Scorpiones) byli navíc připojeni i štírci (Pseudoscorpiones)) velký klad Arachnopulmonata. V rámci Pedipalpi bylo potvrzeno bazální postavení krabovců (Amblypygi) a sesterská pozice bičnatců (Uropygi) a krátkochvostů, tvořících společně klad Thelyphonida.
• Ostrorepi (Xiphosura) nejsou sesterskou skupinou pavoukovců, ale odvětvují se uvnitř nich, jako sesterská skupina roztočovců (Ricinulei). Jejich fylogenetická vzdálenost je způsobena několika po sobě následujícími událostmi celogenomové duplikace. Společný klad s roztočovci by mohl být sesterskou skupinou arachnopulmonát, podpora pro vyloučení jiných hypotéz je však nízká.
• Roztoči v klasickém vymezení (Acari) jsou polyfyletičtí, přirozenými jsou klady Parasitiformes (v širším smyslu než „tradiční“ podřád, včetně Opilioacariformes) a Acariformes. Studie podporuje sesterské postavení Acariformes a solifug, tvořících společný klad Poecilophysidea, a k němu sesterskou pozici štírenek (Palpigradi) ve společném kladu Cephalosomata. I v tomto případě je však podpora pro vyloučení jiných hypotéz nízká.
• Studie nerozhodla o topologii základního větvení euchelicerát na Cephalosomata, sekáče (Opiliones), Parasitiformes a Arachnopulmonata rozšířené o ostrorepy a roztočovce.

• Obrázky, zvuky či videa k tématu klepítkatci na Wikimedia Commons
• BioLib.cz – Chelicerata (klepítkatci) [online]. BioLib.cz [cit. 2019-09-15]. Dostupné online.