Klepítkatci

Klepítkatci
Pavouk čeledi Tetragnathidae
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	členovci (Arthropoda)
Podkmen	klepítkatci (Chelicerata) Heymons, 1901
třídy a řády
pavoukovci (Arachnida) pavouci (Araneae) bičnatci (Uropygi) krabovci, syn. bičovci (Amplypigi) krátkochvosti (Schizomida) roztočovci (Ricinulei) roztoči (Acari) sekáči (Opiliones) solifugy (Solifugae) štírci (Pseudoscorpiones) štírenky (Palpigradi) štíři (Scorpiones) hrotnatci (Merostomata) kyjonožci (Gigantostraca) ostrorepi (Xiphosura) nohatky (Pycnogonida)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Klepítkatci (Chelicerata) jsou podkmen členovců. V současné době zahrnují jednu velkou třídu (pavoukovci), jednu menší (nohatky) a jednu téměř vymřelou (hrotnatci). Největšími zástupci byli prvohorní kyjonožci, s délkou těla až 2,6 metru největší známí členovci vůbec.^[1] Jsou pravděpodobně suchozemskými pokračovateli vyhynulých trojlaločnatců. Je jich známo asi 36 000 druhů.

Anatomie

• Hlavová část (složená z čelního článku a dalších čtyř článků těla) je srostlá se dvěma články hrudi v kompaktní útvar nazývaný hlavohruď, zbývající články tvoří zadeček. Před ústy se nachází pár končetin nazývaných chelicery, které vývojově odpovídají druhému páru tykadel korýšů. Za ústy se nachází pár končetin nazývaných jako pedipalpy – odpovídají kusadlům korýšů a vzdušnicovců.

• Klepítkatci mají čtyři páry noh, jež se člení v základní články: kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patella), holeň (tibia) a články chodidla rozlišené někdy na nárt (metatarsus) a chodidlo (tarsus) zakončené dvěma nebo třemi drápky.
• Zadeček je vždy bez noh, končetiny, které jsou na něm přítomny, mají různé funkce (smyslová funkce – hřebínky u štírů, u pavouků jsou přetvořeny ve snovací bradavky). Zadeček může být k hlavohrudi připojen stopkou (u pavouků), nebo na ni nasedá celou šíří, přičemž někdy ztrácí původní článkovitost, takže tělo má tvar kompaktního váčku (roztoči).
• Vylučování zajišťují buď kyčelní žlázy, nebo malphigické trubice na konci žaludku.
• Dýchání obstarávají plicní vaky, keříčkovité vzdušnice. U roztočů je možné dýchání povrchem těla.

Systém

Tradiční systém recentních klepítkatců zahrnuje 3 třídy:^[2]

• nohatky (Pycnogonida Latreille, 1810)
• pavoukovci (Arachnida Cuvier, 1812)
• hrotnatci (Merostomata Woodward, 1866).

Podle moderních fylogenetických poznatků jsou však pavoukovci parafyletičtí, hrotnatce a pavoukovce nahrazuje přirozený klad Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979.

Fylogeneze

Představy o vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin klepítkatců se, tak jako u ostatních členovců, výrazně měnily v závislosti na rostoucích datech získaných sekvencováním genomů. Fylogenetická studie z roku 2019^[3] v podstatě potvrdila překvapivé závěry studie z roku 2014^[4], zejména nepřirozenost klasického vymezení pavoukovců. Závěry lze shrnout do několika bodů:

• Sesterskou skupinou klepítkatců jsou kusadlovci (Mandibulata), které tvoří stonožkovci a Pancrustacea (korýši a hmyz).
• Bazální větví fylogenetického stromu recentních klepítkatců jsou nohatky (Pycnogonida), ostatní skupiny tvoří přirozený klad Euchelicerata.
• Ostrorepi (Xiphosura) nejsou sesterskou skupinou pavoukovců, ale odvětvují se uvnitř nich, jako sesterská skupina roztočovců (Ricinulei). Znamená to, že pavoukovci (Arachnida) v klasickém vymezení jsou parafyletičtí a přirozeným kladem na stejné pozici jsou Euchelicerata.
• Podtřída roztoči v klasickém vymezení (Acari) pravděpodobně také není přirozenou skupinou, uvnitř ní se asi odvětvují štírci a štírenky, a to v sousedství nadřádu Parasitiformes; nadřád Acariformes asi tvoří bazální větev takto rozšířené skupiny nebo přímo jako bazální klad euchelicerat. Opilioacariformes asi nejsou na úrovni předchozích dvou nadřádů, ale mohou být vnitřní větví Parasitiformes (kteří by tak byli v klasickém vymezení parafyletičtí).
• Sesterské linie pavouci (Araneae) a Pedipalpi tvoří přirozenou skupinu Tetrapulmonata a ta spolu se sesterskými štíry (Scorpiones) velký klad Arachnopulmonata.
• Sekáči (Opiliones) jsou přirozeným kladem nepatřícím do pavouků, ale odvětvují se dokonce ještě bazálněji než ostrorepi a roztočovci.
• Dosud není plně vyjasněné postavení krátkochvostů (Schizomida), štírků (Pseudoscorpiones/Pseudoscorpionida), štírenek (Palpigradi) a solifug (Solifugae); prvními dvěma skupinami se poslední studie z roku 2019 nezabývala. S nižší podporou vycházejí štírci a štírenky jako vnitřní větve roztočů odvětvující se blízko Parasitiformes, štírci však v jiných studiích vycházejí jako sesterští k solifugám. Solifugy mohou být sesterskou skupinou kladu ostrorepi + roztočovci, v jiných studiích vycházejí jako sesterské k Acariformes. Krátkochvosti jsou patrně součástí bičnatců (Uropygi) jakožto sesterská skupina vlastních bičnatců (Thelyphonida); bičnatci a jim sesterští krabovci (Amblypygi) pak tvoří přirozený klad Pedipalpi.

Aktuální (rok 2019) představy o příbuznosti recentních klepítkatců ukazuje následující fylogenetický strom (P? značí potenciálně nepřirozené skupiny, ? nedostatečně potvrzenou pozici):

Odkazy

Reference

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu klepítkatci na Wikimedia Commons
• BioLib.cz – Chelicerata (klepítkatci) [online]. BioLib.cz [cit. 2019-09-15]. Dostupné online.