Kloubnatka smrková

Kloubnatka smrková
Pupeny smrku sivého napadené kloubnatkou smrkovou (Anchorage, Aljaška)
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota
Říše	houby (Fungi)
Třída	Dothideomycetes
Řád	zďovkotvaré (Pleosporales)
Čeleď	černěnkovité (Melanommataceae)
Rod	kloubnatka (Cucurbitaria)
Binomické jméno
Gemmamyces piceae Borthw, 1909
Synonyma
Cucurbitaria piceae Cucurbidothis piceae
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Kloubnatka smrková (Gemmamyces piceae) je houba z řádu zďovkotvaré (Pleosporales)^[1] a stejnojmenná choroba napadající především smrky. Je rovněž nazývána odumírání pupenů smrku (toto nebo velmi podobná onemocnění nicméně mohou způsobit i příbuzné druhy^[2]). Vyskytuje se zejména na lokalitách s množstvím srážek a trvale vysokou vzdušnou vlhkostí. V Česku je známa hlavně z oblasti Krušných hor, kde způsobila velkoplošné odumírání smrků pichlavých (Picea pungens).^[3]

Kloubnatka smrková byla poprvé zaznamenána v roce 1906 ve skotském hrabství Perthshire.^[3] K jejímu odbornému popisu došlo o tři roky později.^[4]

Podle fylogenetické analýzy z roku 2017 druh náleží do čeledi černěnkovité (Melanommataceae) v rámci řádu zďovkotvaré (Pleosporales).^[1]

V roce 1917 byla kloubnatka smrková poprvé s jistotou zaznamenána na českém území.^[5] Druh byl poté objeven v řadě evropských zemí (mj. Rakousko, Dánsko, Finsko, Německo, Irsko, Itálie, Rusko, Slovensko, Švédsko, Švýcarsko a Spojené království). V 80. letech 20. století byl nalezen i v Číně.^[3] Objevil se už i na Aljašce.^[2]

K hostitelům kloubnatky patří zástupci rodu smrk (Picea sp.), mj. smrk ztepilý (Picea abies), smrk pichlavý (Picea pungens), smrk sivý (Picea glauca), smrk sitka (Picea sitchensis) nebo smrk Engelmannův (Picea engelmannii).^[6][2][3]

V rámci výzkumu v Krušných horách bylo konstatováno, že se zde prozatím jeví, vůči houbové chorobě, odolný smrk ztepilý (Picea abies). Bez známek napadení jsou zde smrk omorika (Picea omorica) a smrk černý (Picea mariana), naopak silně je napadán smrk sivý (Picea glauca).^[7]

Pupeny jsou na jaře při rašení viditelně zduřelé, jakoby nateklé, vyrůstající letorosty se kroutí, deformují, spirálovitě stáčí. Při silné infekci odumírá terminální pupen a některý boční pupen na vrcholu letorostu přebírá jeho funkci. Pokud je infekce slabá a dochází k částečnému prorašení, výhony jsou zdeformované a v následující zimě namrzají. Na napadených pupenech vyrůstá černé stroma a v něm plodnice kulovitého tvaru (o průměru většinou do 1 mm).

K infekci hostitelské dřeviny dochází během celého vegetačního období. Od začátku vegetace jsou napadené odumřelé pupeny, nezřídka zdeformované při pokusu o vyrašení, pokrývají černým povlakem (bazálním stromatem). Zde se utvářejí nejprve plodnice konidiového stádia – konidiové anamorfní stádium – Megaloseptoria mirabilis – povrchové pyknidy (Perithecia) vyrůstají obvykle teprve poté.

Plodnice teleomorfního stádia jsou pseudothecia podobné velikosti i barvy, na povrchu hladká, se silnou stěnou. Obsahují vřecka s vřetenovitými, mnohobuněčnými askosporami. Oba typy plodnic najdeme po celou vegetační sezónu, konidie jsou aktivní po celou tuto dobu, ale askospory pouze na konci léta a na podzim. Podle frekvence výskytu napadených pupenů dochází k opadu všech ročníků jehlic a kompletnímu odumírání jednotlivých větví a celých dřevin. Většinou se tak děje po několikaleté po sobě následující infekci, kde se dřeviny vysílí a spící pupeny nestačí vyrašit a vytvořit náhradní asimilační aparát. V některých monokulturách se tak děje během 2 až 3 let.^[7]

Konidiové anamorfní stádium houby (Megaloseptoria mirabilis) tvoří od začátku vegetace pyknidy. Pyknidy jsou přisedlé, nespojité, v trsech, lysé, tmavě hnědé až šedočerné, víceméně kulovité, kolem 500 μm v průměru, s kruhovitým otvorem o průměru 40–60 μm. Stěna pyknid je tvořena více (8–12) vrstvami tenkostěnných hnědě zbarvených buněk. Výtrusy (konidie) jsou vláknité, mnohobuněčné (s četnými přepážkami), o rozměrech 220–320 x 5–8 μm, jsou bezbarvé, na vrcholu mírně zúžené se zakulaceným koncem a na základně zkosené. Vyrůstají jednotlivě z palisádovitě uspořádaných konidioforů. Kloubnatka smrková má extrémně dlouhé konidie, které ve zralosti zaplňují prakticky celou pyknidu – v kontrastu ke konidiím jsou konidiofory nepatrné, sotva rozlišitelné od vnitřních buněk stěny pyknidy.^[7]

Perithecia jsou obdobných rozměrů jako pyknidy, povrchová, přisedlá či s kratičkým stonkem, trsnatá, na povrchu hladká, tmavě až černohnědě zbarvená, kulovitá, zralá s otvorem o průměru 30–50 μm, stěna perithecia bývá obvykle o něco silnější než u pyknidy, s tlustostěnnými buňkami na povrchu. Vřecka jsou bitunikátní, kuželovitá, o rozměrech 180–250 x 25–30 μm, obsahují 8 askospor. Ty jsou protáhlé kuželovité až vřetenovité, mnohobuněčné, nezřídka ve středu poněkud zaškrcené, příčně 5–8x přepažené, s obvykle jednou podélnou přepážkou (s výjimkou koncových buněk). Tyto „zďovitě“ utvářené výtrusy jsou zbarveny až tmavě hnědě, jejich velikost se pohybuje v rozmezí 35–50 x 12–15 μm. V peritheciu jsou ještě přítomné četné pseudoparafýzy.^[7]

Podle různých zdrojů se škodlivost různí. Je zmiňováno, že následkem poškození se vyvíjejí náhradní pupeny a při silném napadení se objevují anomálie větvení.^[8]

V Česku byla kloubnatka poprvé zaznamenána již počátkem 20. století ve Slavkovském lese, nicméně první větší rozšíření je reportováno až o století později z počátků 21. století.^[3]

Začátkem 21. století je v ČR popisován výskyt ve školkách a na plantážích vánočních stromků, kde vznikaly škody na výpěstcích.

Od roku 2009 byl zaznamenán zvýšený výskyt v smrkových monokulturách smrku pichlavého v Krušných horách,^[3] na lokalitách v Orlických horách a také v Jizerských horách. Na Mostecku a Teplicku je kolem deseti tisíců hektarů lesa monokultury smrku pichlavého, z toho v roce 2009 byla chorobou napadena celá čtvrtina. Počítá se s celoplošným úhynem porostů smrku pichlavého v zasažené oblasti do roku 2012.

V okrasných a lesních školkách je doporučena likvidace napadeného materiálu a případné opakované použití fungicidů. Jinde je doporučen několikrát během vegetace preventivní zásah fungicidy (Pešková et Soukup, 2011). V případě kalamit, které postihují ČR na počátku 21. století je velkoplošná prevence fungicidy dlouhodobě neefektivní.

Za vhodné je považováno vyloučení stanovišť s vyšší vlhkostí vzduchu pro výsadby.^[8]

Snížení infekčního tlaku mechanickým odstraněním pupenů.^[8] U smrkových monokultur je podle stupně poškození nutné uvažovat o rekonstrukci porostů a změny projektu i na základě ohlášení vyšší moci, případně používat smrk ztepilý, který se jeví méně náchylný.

• Obrázky, zvuky či videa k tématu kloubnatka smrková na Wikimedia Commons
• Karel Černý a kol.: Kloubnatka smrková aneb Fytopatologické poučení z krizového vývoje v pěti dějstvích
• (německy) Obrázek a popis, forst.tu-muenchen.de
• (německy) Arbofux.de
• (anglicky) Nbn