Krokodýlovití

Krokodýlovití
	krokodýl nilský (Crocodylus niloticus)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Podkmen	obratlovci (Vertebrata);
Třída	plazi (Reptilia);
Řád	krokodýli (Crocodilia);
Čeleď	krokodýlovití (Crocodylidae); Cuvier, 1807
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Krokodýlovití (Crocodylidae) představují nejpočetnější čeleď krokodýlů, jejíž zástupci se vyskytují v Africe, Asii, Oceánii i Americe. Moderní systém klasifikuje tři rody krokodýlovitých: Crocodylus, Mecistops a Osteolamus.

Popis

Velikost těla krokodýlovitých variuje od zhruba 1,9 metrů u krokodýla čelnatého (Osteolaemus tetraspis) až po více než 6 m u krokodýla mořského (Crocodylus porosus). Tělo je protáhlé, se silně osvaleným a zploštělým ocasem, ale končetiny jsou vzhledem k celkové délce těla relativně krátké. Šupiny na těle jsou podložené osteodermy. Mohutná tlama, která je spíše zašpičatělá, dosahuje téměř stejné délky jako ocas.^[1] Typickým znakem, který krokodýlovité odlišuje od jiných krokodýlů, je uložení čtvrtého zubu dolní čelisti, jenž v klidu zapadá do rýhy na boku horní čelisti, a při zavřené tlamě je tedy dobře patrný. Na rozdíl od kajmanů a aligátorů rozvíjejí praví krokodýlovití rovněž solné žlázy, které se objevují i u sladkovodních druhů.^[2]^[3]

Krokodýlovití často představují vrcholové predátory svých ekosystémů. Zástupci rodu Crocodylus žijí především v nezastíněných vodních stanovištích, včetně sladkovodních močálů, okrajů velkých řek a jezer či mangrovových porostů. Naproti tomu zástupci nepočetných rodů Mecistops a Osteolaemus žijí v malých až středně velkých lesních tocích, které bývají zastíněny stromovím.^[4] Většina krokodýlovitých klade vajíčka do předem zbudovaných hnízd, některé druhy k tomuto účelu využívají vyhloubené díry v písku či štěrku. Typická doba inkubace činí 60 až 90 dní, přičemž se objevuje rodičovská péče jak o vejce, tak o vylíhnutá mláďata. Determinace pohlaví je ovlivněna teplotou: při vyšších teplotách se z vajíček vyvíjejí samci a při nižších samice.^[1]

Galerie

Krokodýl bahenní (C. palustris), detail hlavy
In order to comply with the use and licensing terms of this image, the following text must must be included with the image when published in any medium, failure to do so constitutes a violation of the licensing terms and copyright infringement: © Tomas Castelazo, www.tomascastelazo.com / Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0
Krokodýl americký (C. acutus), detail hřbetu
Krokodýl mořský (C. porosus)
Krokodýl štítnatý (M. cataphractus)
Krokodýl čelnatý (O. tetraspis)
(c) Diego Delso, CC BY-SA 4.0
Skupina krokodýlů
(c) Tiia Monto, CC BY-SA 3.0
Lebka

Systematika a fylogeneze

Krokodýlovití (Crocodylidae) jsou nejpočetnější čeledí v rámci řádu krokodýli (Crocodylia). Jakožto jejich popisná autorita je uváděn Georges Cuvier (1807).

Na evoluční historii krokodýlovitých existují různé pohledy. Jako sporné se ukázalo být především umístění rodů Gavialis a Tomistoma, resp. možné sesterské postavení obou těchto rodů a jejich klasifikace buďto v rámci krokodýlovitých, anebo v rámci samostatné čeledi gaviálovití (Gavialidae). Situace komplikuje nesoulad mezi molekulárními a morfologickými daty; například u rodů Gavialis a Tomistoma existují podstatné rozdíly v uspořádání lebečních kostí, ačkoli molekulárně-fylogenetické studie je považují za sesterské taxony. Kombinovaná morfologická a molekulární data podporují sesterský vztah obou rodů, které následně vystupují jako sesterská skupina vůči čeledi Crocodylidae. Těchto závěrů se drží i následující heslo.^[4]^[2]

Moderní systematika v rámci čeledi krokodýlovitých sdružuje trojici rodů: rod Crocodylus je rozšířen pantropicky, zatímco rody Mecistops a Osteolamus se vyskytují v západní a středozápadní Africe.^[4] Rod Mecistops může být sesterský vůči rodu Osteolaemus, ačkoli některé studie jej sdružují spíše k rodu Crocodylus.^[5]

Navazující kladogram znázorňuje postavení jednotlivých rodů krokodýlovitých v rámci řádu krokodýlů na základě ^[6].

Crocodilia

Alligatoridae

Caimaninae

	Caiman

	Melanosuchus

Paleosuchus

(c) GFDL, CC BY-SA 3.0

Alligatorinae

Alligator

Longirostres

Crocodylidae

Crocodylus

	Mecistops

	Osteolaemus

Gavialidae

	Gavialis

	Tomistoma

Relativně proměnlivý je v literatuře i samotný počet druhů krokodýlovitých, a to na základě postupné identifikace jejich kryptických zástupců. Jedny z nejnovějších systematických změn zahrnují odhalení kryptické linie rodu Mecistops, jenž klasicky zahrnuje pouze jediný žijící druh M. cataphractus (2014);^[7] či vydělení druhu C. halli od C. novaeguineae (2019).^[8]

Následující seznam druhů vychází z ^[9]:

rod Crocodylus Laurenti, 1768
- Crocodylus acutus Cuvier, 1807 – krokodýl americký
- Crocodylus halli Murray, Russo, Zorilla and McMahan, 2019
- Crocodylus intermedius Graves, 1819 – krokodýl orinocký
- Crocodylus johnsoni Krefft, 1873 – krokodýl Johnstonův
- Crocodylus mindorensis Schmidt, 1935 – krokodýl filipínský
- Crocodylus moreletii Duméril and Bibron, 1851 – krokodýl Moreletův
- Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 – krokodýl nilský
- Crocodylus novaeguineae Schmidt, 1928 – krokodýl novoguinejský
- Crocodylus palustris Lesson, 1831 – krokodýl bahenní
- Crocodylus porosus Schneider, 1801 – krokodýl mořský
- Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807 – krokodýl kubánský
- Crocodylus siamensis Schneider, 1801 – krokodýl siamský
- Crocodylus suchus Geoffroy Saint-Hilaire, 1807 – krokodýl západoafrický
rod Mecistops Gray, 1844
- Mecistops cataphractus (Cuvier, 1825) – krokodýl štítnatý
- Mecistops leptorhynchus (Bennett, 1835)
rod Osteolaemus Cope, 1861
- Osteolaemus osborni (Schmidt, 1919)
- Osteolaemus tetraspis Cope, 1861 – krokodýl čelnatý

Řada fylogenetických analýz se soustředí i na určení příbuzenských vztahů mezi jednotlivými druhy krokodýlovitých. Jejich zástupci jsou dobrými transoceánskými kolonizátory, což jim mj. umožňuje schopnost koncentrovat a vylučovat sůl prostřednictvím solných žláz. Podobné migrace vyústily v následné rozrůznění evolučních linií napříč různými kontinenty.^[1] Fosilní a molekulární data například naznačují, že žijící druhy z rodu Crocodylus divergovaly v průběhu neogénu, přičemž krokodýl nilský (C. niloticus) z afrického kontinentu představuje sesterský taxon vůči žijícím neotropickým krokodýlovitým.^[10]^[5]

Problematická zůstává otázka postavení četných vyhynulých zástupců; jmenovat lze rody Rimasuchus, Euthecodon či Brochuchus. Situace je v tomto případě komplikovaná, protože u starých vzorků nelze provést molekulárně-fylogenetické analýzy, a morfologické znaky nemusí – jak již bylo výše uvedeno – spolehlivě vypovídat o příbuzenských vztazích. V rámci krokodýlovitých se často objevují znaky vzniklé v důsledku konvergentní evoluce či paralelismu, kdy ekvivalentní selekční tlaky vedou k vývoji podobného znaku; a naopak morfologicky snadno odlišitelné druhy mohou být na genetické úrovni blízce příbuzné. Zajímavé výsledky o příbuzenských vztazích v rámci čeledi přinesla paleogenomická studie z roku 2021, která mj. pracovala s archaickou mtDNA (ancient DNA) vyhynulého krokodýlovitého rodu Voay z pleistocenně-holocenních madagaskarských ložisek. Rod Voay je podle závěrů sesterský k nejpočetnějšímu rodu Crocodylus, což mj. svědčí pro africký původ rodu Crocodylus. Kladogram vycházející z této studie je uveden níže, byť je třeba jeho výsledky přijímat – zvláště u zmíněných vyhynulých forem – s opatrností.^[10]

Fylogeneze krokodýlovitých na základě ^[10]. Červeně zvýrazněny druhy z Afriky vč. Madagaskaru, zeleně druhy z Asie a Oceánie a modře druhy z Ameriky

Crocodylidae

C. rhombifer

	C. intermedius

	C. acutus

C. moreletii

C. niloticus

C. suchus

	† C. falconensis

	† C. checchiai

	C. palustris

	C. siamensis

C. porosus

	C. novaeguineae

	C. mindorensis

C. johnstoni

	† C. palaeindicus

	† Crocodylus Tirari Desert

	† C. thorbjarnarsoni

	† C. anthropophagus

† Voay robustus

† Brochuchus pigotti

	† Rimasuchus lloydi

	Osteolaemus tetraspis

	Mecistops cataphractus

	† Euthecodon

† "Crocodylus" megarhinus

Odkazy

Reference

↑ ^a ^b ^c Michael Hutchins, James B. Murphy, and Neil Schlager. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 7, Reptiles. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale, 2003. S. 179–182. (anglicky)
↑ ^a ^b GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. ISBN 978-80-200-1484-9. S. 421–422.
↑ MORAVEC, Jiří. Obojživelníci, Plazi. Praha: Albatros, 1999. (Svět zvířat). S. 92–93.
↑ ^a ^b ^c VITT, L. J.; CALDWELL, J. Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 3. vyd. Burlington; San Diego; London: Academic Press ISBN 978-0-12-374346-6. S. 505–506, 510–511. (anglicky)
↑ ^a ^b BROCHU, Christopher A.; NJAU, Jackson; BLUMENSCHINE, Robert J. A New Horned Crocodile from the Plio-Pleistocene Hominid Sites at Olduvai Gorge, Tanzania. PLOS ONE. 24. 2. 2010, roč. 5, čís. 2, s. e9333. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0009333. PMID 20195356. (anglicky)
↑ GATESY, John; AMATO, George. The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008-09, roč. 48, čís. 3, s. 1232–1237. Dostupné online [cit. 2023-04-14]. DOI 10.1016/j.ympev.2008.02.009. (anglicky)
↑ SHIRLEY, Matthew H.; VLIET, Kent A.; CARR, Amanda N. Rigorous approaches to species delimitation have significant implications for African crocodilian systematics and conservation. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014-02-07, roč. 281, čís. 1776, s. 20132483. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2013.2483. PMID 24335982. (anglicky)
↑ MURRAY, Christopher M.; RUSSO, Peter; ZORRILLA, Alexander. Divergent Morphology among Populations of the New Guinea Crocodile, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): Diagnosis of an Independent Lineage and Description of a New Species. Copeia. 2019-09-25, roč. 107, čís. 3, s. 517. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 0045-8511. DOI 10.1643/CG-19-240.
↑ ITIS - Report: Crocodylidae. www.itis.gov [online]. [cit. 2023-04-15]. Dostupné online. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c HEKKALA, E.; GATESY, J.; NARECHANIA, A. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus. Communications Biology. 2021-04-27, roč. 4, čís. 1, s. 1–11. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-021-02017-0. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu krokodýlovití na Wikimedia Commons
Taxon Crocodylidae ve Wikidruzích

[Grzimek-1] Michael Hutchins, James B. Murphy, and Neil Schlager. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 7, Reptiles. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale, 2003. S. 179–182. (anglicky)

[:1-2] GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. ISBN 978-80-200-1484-9. S. 421–422.

[Savci1-3] MORAVEC, Jiří. Obojživelníci, Plazi. Praha: Albatros, 1999. (Svět zvířat). S. 92–93.

[:2-4] VITT, L. J.; CALDWELL, J. Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 3. vyd. Burlington; San Diego; London: Academic Press ISBN 978-0-12-374346-6. S. 505–506, 510–511. (anglicky)

[:0-5] BROCHU, Christopher A.; NJAU, Jackson; BLUMENSCHINE, Robert J. A New Horned Crocodile from the Plio-Pleistocene Hominid Sites at Olduvai Gorge, Tanzania. PLOS ONE. 24. 2. 2010, roč. 5, čís. 2, s. e9333. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0009333. PMID 20195356. (anglicky)

[6] GATESY, John; AMATO, George. The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008-09, roč. 48, čís. 3, s. 1232–1237. Dostupné online [cit. 2023-04-14]. DOI 10.1016/j.ympev.2008.02.009. (anglicky)

[7] SHIRLEY, Matthew H.; VLIET, Kent A.; CARR, Amanda N. Rigorous approaches to species delimitation have significant implications for African crocodilian systematics and conservation. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014-02-07, roč. 281, čís. 1776, s. 20132483. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2013.2483. PMID 24335982. (anglicky)

[8] MURRAY, Christopher M.; RUSSO, Peter; ZORRILLA, Alexander. Divergent Morphology among Populations of the New Guinea Crocodile, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): Diagnosis of an Independent Lineage and Description of a New Species. Copeia. 2019-09-25, roč. 107, čís. 3, s. 517. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 0045-8511. DOI 10.1643/CG-19-240.

[9] ITIS - Report: Crocodylidae. www.itis.gov [online]. [cit. 2023-04-15]. Dostupné online. (anglicky)

[Hekkala-10] HEKKALA, E.; GATESY, J.; NARECHANIA, A. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus. Communications Biology. 2021-04-27, roč. 4, čís. 1, s. 1–11. Dostupné online [cit. 2023-04-15]. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-021-02017-0. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

Navigation

Navigace

Tématické portály