Kukaččí včely

Termín kukaččí včely označuje několik linií včel (Apiformes), u kterých se setkáváme s hnízdním parazitismem, veřejnosti nejlépe známým u některých kukaček (Cuculidae), dle kterého získala tato ekologická skupina své jméno v češtině i dalších jazycích (angl. cuckoo bee, něm. Kuckucksbiene). V závislosti na autorovi se pak přesný význam mírně liší – mezi kukaččí včely se nikdy neřadí druhy, u kterých dochází k vnitrodruhové usurpaci hnízd, ani druhy zásobující vlastní hnízda vykrádáním hnízd ostatních jedinců či druhů. Jako kukaččí včely jsou v literatuře často označování parazitičtí pačmeláci (Bombus, dříve řazeni do samostatného rodu Psithyrus) a další sociální paraziti, kteří nahrazují hostitelskou královnu u sociálních druhů a přebírají tak kontrolu nad hnízdem.

Za kukaččí včely v nejužším slova smyslu se tak považují kleptoparazitické druhy, které si nestaví vlastní hnízdo a pouze kladou jedno nebo více vajíček do zásob pylu a nektaru hostitele, přičemž parazitická samice či larva dříve či později odstraňuje vajíčko nebo larvu hostitele. Larva parazita se pak vyvíjí na pylonektarových zásobách hostitele. Kukaččí samice po vykladení vajíček v hnízdě většinou nezůstává, případně se pouze krátce vrací a kontroluje své potomstvo či parazituje další komůrky. Některé ruděnky (Sphecodes) však mohou přezimovat v opuštěných hnízdech hostitelů. Kleptoparazitismus u včel je většinou mezidruhový, vnitrodruhový parazitismus je však rovněž znám.^[1] Zároveň nejde o čistě oddělené kategorie, některé kleptoparazitické druhy rodu Sphecodes parazitující u sociálních druhů se svou strategií blíží spíše parazitům sociálním.

Původ a rozšíření kukaččí strategie u včel

Parazitismus se u včel vyvinul několikrát nezávisle na sobě v rámci různých linií. Sociální parazitismus vznikl alespoň sedmnáctkrát nezávisle – třikrát u Halictinae (Halictidae), jedenáctkrát v tribu Allodapini (Apidae: Xylocopinae) a třikrát u čmeláků rodu Bombus (Apidae: Apinae). Počet nezávislých vzniků kukaččího kleptoparazitismu u včel se blíží 31 – jednou vznikl u Hylaeinae (Colletidae), devětkrát u Halictinae (Halictidae), desetkrát u Megachilinae (Megachilidae), jednou u Nomadinae (Apidae) a desetkrát v rámci Apinae (Apidae). Vzhledem k problematické fylogenezi těchto skupin však existuje i možnost, že počet nezávislých vzniků je nadhodnocený. Nejstřízlivější odhady tak mluví o alespoň 17 nezávislých vznicích.^[2]

Takřka čistě neparazitickými liniemi zůstávají Colletidae, s výjimkou pěti havajských druhů rodu Hylaeus (Nesoprosopis), u kterých byla tato strategie potvrzena po více než sto letech dohadů,^[3] dále pak Andrenidae, Nomiinae, Rophitinae, Melittidae, Ceratinini, Xylocopini a Eucerini.

Kleptoparazitismus je poměrně běžný, odhady hovoří o 15 až 25 % celkového počtu druhů ve světě, zhruba 25 % kukaččích včel najdeme i v české fauně.^[4]

Zároveň platí, že alespoň na severní polokouli se množství parazitických včel zvyšuje s rostoucí vzdáleností od rovníku.^[5] Důvodem pro tento jev může být periodické střídání ročních období umožňující snazší synchronizaci parazita s větším množstvím hostitelů. Roli může hrát také nemožnost najít vhodné místo k hnízdění s dostatečným předstihem před příchodem nepříznivého období, při kterém je pro vykompetované jedince či opozdilce výhodnější naklást vajíčka do již založeného cizího hnízda. Zároveň je však možné, že nejde o signifikantní ekologický vztah, ale pouze o následek hojné parazitace rodů (zejména Andrena, Bombus), které jsou početnější ve vyšších zeměpisných šířkách severní polokoule. Data pro jižní polokouli v tomto ohledu chybí.

Morfologická přizpůsobení a detaily chování

(c) Pollinator, CC BY-SA 3.0

Většina kukaččích včel parazituje u jednoho či více druhů, jež jim jsou blízce příbuzné (v souladu s tzv. Emeryho pravidlem původně vysloveným pro parazitické mravence), najdeme však i specialisty na druhy z jednoho či více různých nepříbuzných taxonů. U ruděnek (Sphecodes), zejména u druhů S. ephippius a S. monilicornis se pak setkáváme se specializací na individuální úrovni jednotlivých samic jinak poměrně generalistických druhů, podobně jako u jednotlivých “kmenů” (gentes) kukačky obecné (Cuculus canorus).^[6]

Na morfologické úrovni je pro všechny kukaččí včely typická redukce pylosběrného aparátu, většina znaků u jednotlivých druhů však není univerzálně aplikovatelná i na ostatní konvergentně vzniklé linie. U řady druhů se setkáváme se zesílenou kutikulou s hrubší skulpturou sloužící jako ochrana proti žihadlu a mandibulám hostitele. Běžné je také výrazné aposematické zbarvení a redukce ochlupení, kukaččí včely často připomínají spíše vosy či kutilky (např. rod Nomada). U rodu Osiris je však kutikula poměrně tenká a hladká, dostatečnou ochranu zde nejspíše zajišťuje silné a dlouhé žihadlo. U některých rodů se také vyskytuje mimeze hostitele, např. v klíči vydaném v rámci Fauna Helvetica 9: Apidae 4 se můžeme setkat s varováním před možnou záměnou hostitelské čalounice Anthidium (Anthidiellum) strigatum s kleptoparazitickou smutěnkou Stelis signata. Často také nacházíme nové morfologické struktury související s konkrétní strategií parazita.

Kleptoparazitická samice vyhledává hnízdo buď pátravým letem nad příznivou lokalitou (např. Sphecodes) nebo vyčkává na vegetaci a sleduje hostitele k hnízdu (např. Biastes). Do hnízda pak kukaččí včela proniká v nepřítomnosti hostitele, u eusociálních druhů, kde vždy zůstává alespoň jeden hostitelský jedinec na stráži, je tento buď vyhnán nebo zabit. Řada ruděnek (Sphecodes) parazitujících u sociálních ploskočelek (Halictidae) má zesílená kusadla k tomuto účelu, zároveň se u nich také často setkáváme s dlouhými tuhými výběžky na zadních holeních, jež jim slouží jako zarážky při přetlačování se s hostitelem v chodbách hnízda, případně mohou napomáhat zahrabávání parazitovaných komůrek a vchodu do hnízdní kolonie, aby hostitelé již neměli možnost kukaččí vajíčko odstranit.

Poté, co kukaččí včela pronikne do hnízda, může odstranit hostitelské vajíčko či larvu z plně zásobené a již uzavřené komůrky a nahradit ho svým vajíčkem, které se vzhledem ani velikostí příliš neliší. Parazitovanou komůrku pak opět uzavře. Vylíhlá larva pak odstraní hostitelské vajíčko nebo larvu, pokud tak již neučinila její matka, případně zabije vajíčka či larvy dalších kukaččích včel přítomných v komůrce. Řada larev má za tímto účelem zesílené srpovité mandibuly a silně sklerotizovanou prognátní hlavu. Larva vždy zabíjí potomstvo hostitele i další kukaččí larvy v případě následujících strategií.

Pokud jsou vajíčka kladena do otevřené komůrky, která ještě nebyla plně zásobena a neobsahuje vajíčko hostitele, musí kukaččí včela své vajíčko skrýt, aby ho hostitel neobjevil a nezničil. Nejčastěji jsou tak vajíčka kladena do stěn plodových komůrek a překryta krycím materiálem, či jejich povrch alespoň připomíná stěnu komůrky. Vajíčka jsou také menší, podlouhlá či lehce zahnutá, se zašpičatělými koncem a samice jich často klade větší množství. Morfologickou adaptací pro kladení do stěn je pak zašpičatělý zadeček (kuželitky rodu Coelioxys) či různé výběžky na zadečkových článcích sloužící k naříznutí stěny komůrky. Komůrka je po nakladení ponechána otevřená, hostitel ji zavře sám až po dokončení zásobování. Nomády (Nomada) navštěvují hostitelské hnízdo opakovaně a parazitují další postupně přistavované komůrky. V opakovaném proniknutí do hnízda jim může pomoci “naparfémování” z hlavových žláz samce při páření, kdy pach sekretu samce odpovídá výměškům Dufourových žláz hostitelských samic. Tato pachová mimeze snad pomáhá tlumit agresivitu hostitele v případě, že se s nomádou střetne v hnízdě.

Lehké odchylky od této strategie jsou známé u zdobenky Epeoloides coecutiens, která parazituje již hojně zásobené komůrky olejnic (Macropis) a po nakladení vajíčka je sama zavírá. Tato strategie byla popsána jen u tohoto druhu, existují však i pozorování podobného chování u rodu Melecta, zejména v době nedostatku hostitelů. Uzavírání komůrek tak může představovat možnou obranu před konkurencí s dalšími kukaččími včelami.

Seznam kukaččích včel a jejich známých hostitelů pro Českou republiku

Dle Fauna Helvetica, díly Apidae 1–5, pro Českou republiku upraveno dle Atlasu Blanokřídlí České republiky I. a databáze BioLib, vynechány druhy vyhynulé a nezvěstné. Řada druhů na přiloženém seznamu je přítomna pouze na několika lokalitách s výskytem jejich hostitele a patří mezi kriticky ohrožené druhy.

Odkazy

Reference

Literatura

• Amiet, F. (1996). Apidae 1 (Apis, Bombus, Psithyrus). Insecta Helvetica Fauna 12, CSCF, Neuchâtel.Amiet F., Herrmann M., Müller A. & Neumeyer R. 2001. Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp.
• Amiet, F. (1999). Apidae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha. Fauna Helvetica 4. Centre Suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel.
• Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2001). Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp.
• Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2004). Apidae 4: Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis. Fauna Helvetica 9, CSCF/SEG, Neuchâtel.
• Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2007). Apidae 5: Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa. Fauna Helvetica 20, CSCF/SEG, Neuchâtel.
• Macek, J.; Straka, J.; Bogusch, P.; Dvořák, L.; Bezděčka, P.; Tyrner, P. (2010). Blanokřídlí České republiky I. - Žahadloví. vydání 1., Academia, Praha.
• Michener, C.D. (2007). The Bees of the World. 2nd Edition, Johns Hopkins University Press, Baltimore.
• Straka, J. (2009). Evolution of cleptoparasitic behaviour in bees (Hymenoptera: Apoidea). Disertační práce. Katedra zoologie, Přf UK, Praha , 88pp.

Související články

• Včely samotářky