Kyselina 1,3-bisfosfoglycerová

Kyselina 1,3-bisfosfoglycerová
Strukturní vzorec
Model molekuly
Obecné
Systematický název	kyselina (2-hydroxy-3-fosfonooxy-propanoyloxy)fosfonová
Ostatní názvy	1,3-bisfosfoglycerát
Sumární vzorec	C3H8O10P2
Identifikace
Registrační číslo CAS	1981-49-3
PubChem	683
SMILES	O=C(OP(=O)(O)O)C(O)COP(=O)(O)O
InChI	1S/C3H8O10P2/c4-2(1-12-14(6,7)8)3(5)13-15(9,10)11/h2,4H,1H2,(H2,6,7,8)(H2,9,10,11)
Vlastnosti
Molární hmotnost	266,04 g/mol
Není-li uvedeno jinak, jsou použity jednotky SI a STP (25 °C, 100 kPa). Některá data mohou pocházet z datové položky.

Kyselina 1,3-bisfosfoglycerová (také nazývaná, především jako anion, 1,3-bisfosfoglycerát, zkráceně 1,3-BPG) je tříuhlíkatá karboxylová kyselina. Jedná se o meziprodukt metabolismu, jak glykolýzy, tak i Calvinova cyklu v rámci fotosyntézy. Tato sloučenina je přechodem mezi kyselinou 3-fosfoglycerovou a glyceraldehyd-3-fosfátem při fixaci oxidu uhličitého. Také jde o prekurzor kyseliny 2,3-bisfosfoglycerové, která je dalším meziproduktem glykolýzy.

Struktura a význam

Anion kyseliny 1,3-bisfosfoglycerové se nazývá 1,3-bisfosfoglycerát. Jeho fosforylace na uhlících 1 a 3 mu dodává významné biologické vlastnosti, například schopnost fosforylovat adenosindifosfát (ADP) na adenosintrifosfát (ATP), sloužící jako zásobárna energie.

V glykolýze

D-glyceraldehyd-3-fosfát	glyceraldehydfosfátdehydrogenáza		1,3-bispfosfo-D-glycerát	3-fosfoglycerátkináza		3-fosfo-D-glycerát
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	glyceraldehydfosfátdehydrogenáza			3-fosfoglycerátkináza

1,3-bisfosfoglycerát je, jak bylo uvedeno výše, meziproduktem glykolýzy, kde vzniká oxidací aldehydové skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu. Při této oxidaci se přemění aldehydová skupina na karboxylovou, na níž poté vzniká acylfosfátová vazba. Katalyzátorem je enzym nazývaný glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza.

Acylfosfátová vazba je důležitá pro buněčné dýchání, kde umožňuje tvorbu adenosintrifosfátu (ATP). ATP vytvořený následující reakcí je první molekulou vytvořenou v průběhu buněčného dýchání:

1,3-bisfosfoglycerát + ADP ⇌ 3-fosfoglycerát + ATP

Přesun anorganického fosfátu z karboxylové skupiny 1,3-bisfosfoglycerátu na adenosindifosfát (ADP) za vzniku adenosintrifosfátu je vratný, protože hodnota ΔG je nízká. Reakce není samovolná a vyžaduje tak přítomnost katalyzátoru, kterým bývá enzym fosfoglycerátkináza. V průběhu reakce tento enzym pod vlivem substrátu mění konformaci, obdobně jako příbuzný enzym hexokináza.

Protože se z jedné molekuly glukózy vytvoří dvě molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu, tak se kyselina 1,3-bisfosfoglycerová podílí na deseti molekulách ATP získaných v glykolýze celkem dvěma molekulami. Glykolýza také na začátku spotřebovává dvě molekuly ATP a je tak nevratná. Samotnou glykolýzou celkově vznikají 2 molekuly ATP a 2 molekuly NADH, ze kterých každá vytvoří 3 molekuly ATP.

V Calvinově cyklu

V Calvinově cyklu má 1,3-BPG podobnou úlohu jako v glykolýze, směr procesu je však opačný. Jediným významným rozdílem je to, že zde slouží jako donor elektronů NADPH, zatímco v glykolýze se používá NAD⁺ jako jejich akceptor. 1,3-BPG zde vzniká z 3-fosfoglycerátu a přeměňuje se na glyceraldehyd 3-fosfát.

Na rozdíl od obdobných glykolytických reakcí 1,3BPG v Calviově cyklu nevytváří ATP, ale spotřebovává jej, proto je proces nevratný. Jeho výsledkem je odštěpení anorganického fosfátu z 1,3-BPG, na který se navazují dva elektrony a vodíkový kation.

Fosfoglycerátkináza v tomto případě katalyzuje redukci karboxylové skupiny 1,3-BPG na aldehyd. při níž se také uvolňuje anorganický fosfát, následně použitý jako zdroj energie pro dodání elektronů získaných přeměnou NADPH na NADP⁺. Tuto přeměnu zprostředkovává glyceraldehydfosfátdehydrogenáza.

Při přenosu kyslíku

V běžném lidském metabolismu se okolo 20 % vzniklého 1,3-BPG nezapojuje dále do glykolýzy a místo toho redukuje ATP v červených krvinkách. Přeměňuje se přitom na kyselinu 2,3-bisfosfoglycerovou (2,3-BPG). 2,3-BPG zajišťuje účinný přenos kyslíku z hemoglobinu. Koncentrace této 1,3-BPG bývají vyšší v krvi pacientů s nízkou úrovní kyslíku; tento proces je jedním z mechanizmů aklimatizace. Nízký obsah kyslíku způsobuje zvýšení koncentrace 1,3-BPG a tím i 2,3-BPG, což mná vliv na účinnost oddělování kyslíku od hemoglobinu.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku 1,3-Bisphosphoglyceric acid na anglické Wikipedii.

Literatura

• ALBERTS, Bruce. Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Science, 2001. ISBN 0-8153-4072-9. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
• GERMANN, William J.; STANFIELD, CINDY L. Principles of Human Physiology. San Francisco: Benjamin Cummings, 2002. Dostupné online. ISBN 0-8053-6056-5. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
• STRYER, Lubert. Biochemistry. 5th. vyd. New York: W. H. Freeman, 2002. Dostupné online. ISBN 0-7167-4684-0. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.

Související články

• Kyselina 1,2-bisfosfoglycerová
• Kyselina 2,3-bisfosfoglycerová

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Kyselina 1,3-bisfosfoglycerová na Wikimedia Commons
• 1,3-BPG v glykolýze a kvašení
• mechanismy enzymatických přeměn 1,3-BPG