Lilkovité

Jak číst taxoboxLilkovité
alternativní popis obrázku chybí
Lilek vejcoplodý (Solanum melongena)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkrytosemenné (Magnoliophyta)
Třídavyšší dvouděložné (Rosopsida)
Řádlilkotvaré (Solanales)
Čeleďlilkovité (Solanaceae)
Juss., 1789
Areál rozšíření
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Lilkovité je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu lilkotvaré (Solanales). Čeleď zahrnuje mnoho zemědělsky využívaných druhů, stejně jako druhů toxických. Je také významným zdrojem potravin, koření a látek využívaných ve farmacii, zejména alkaloidů. Některé druhy se také pěstují jako okrasné či nacházejí využití v genetickém a biotechnologickém výzkumu a v experimentální biologii.

Charakteristika

Lilkovité jsou jednoleté až vytrvalé byliny, keře, stromy i liány se střídavými jednoduchými nebo řidčeji zpeřenými listy bez palistů. Čepel listů je celistvá nebo různě laločnatá, bez ostrých zubů na okraji, často poněkud dužnatá. Dřevo je u stromovitých a keřovitých zástupců obvykle měkké. Rostliny jsou lysé nebo chlupaté, odění se skládá z jednoduchých, vidličnatých, hvězdovitých nebo žláznatých chlupů. Na dotek mohou být listy lepkavé nebo vlhké. Některé druhy, zejména z rodu lilek (Solanum), mají ostny na kmeni nebo i na listech.

Květy jsou pětičetné, obvykle oboupohlavné, pravidelné nebo dvoustranně souměrné, nejčastěji v úžlabních nebo vrcholových vrcholičnatých květenstvích. Kalich je srostlý, pěticípý, za plodu často zvětšený. Koruna je srostlá, pěticípá. Tyčinky jsou přirostlé ke korunní trubce, v počtu 4 až 5. Semeník je svrchní, srostlý ze 2 (výjimečně 5) plodolistů a se stejným počtem komůrek, s jedinou čnělkou. Plodem je tobolka nebo bobule. Semen je obvykle mnoho.[1][2][3]

Pro stonky lilkovitých jsou charakteristické bikolaterální cévní svazky.

Čeleď zahrnuje téměř 2 500 druhů ve 102 rodech. Největší rody jsou lilek (Solanum, asi 1 500 druhů), Lycianthes (200), tabák (Nicotiana, 95), nolana (Nolana) a kustovnice (Lycium, obojí 90).[4]

Rozšíření

Lilkovité jsou rozšířeny po celém světě, chybějí pouze v arktických oblastech. Nejvíce druhů se vyskytuje v tropech a subtropech, centrum druhové i rodové diverzity je v Jižní Americe. Lilkovité obsazují téměř všechny typy biotopů, zejména však rostou na narušených místech na půdách bohatých živinami.[1]

V původní květeně ČR tuto čeleď zastupuje lilek potměchuť (Solanum dulcamara), lilek černý (S. nigrum), lilek vlnatý (S. decipiens), durman obecný (Datura stramonium), blín černý (Hyoscyamus niger) a rulík zlomocný (Atropa bella-donna). Další druhy jsou zavlékány, zejména mnohé lilky (Solanum), kustovnice cizí (Lycium barbarum), vzácně i pablen kraňský (Scopolia carniolica). Z pěstovaných rostlin občas zplaňují mochyně židovská (Physalis alkekengi), tabák selský (Nicotiana rustica), tabák virginský (Nicotiana tabacum) a lilík mochyňovitý (Nicandra physalodes).[5] V teplých oblastech Evropy jsou zastoupeny i některé další rody, jako je mandragora (Mandragora), withanie (Withania) a Triguera.[6]

Ekologické interakce

Kruhoočko australopacifické (Zosterops lateralis) na květech kladivníku (Cestrum sp.) na Tasmánii

Květy lilkovitých jsou různorodého tvaru i velikosti a jsou opylovány celou řadou opylovačů. U některých rodů (např. lilek) květy neobsahují nektar a jsou opylovány včelami sbírajícími pyl, který jim slouží k výživě larev. Prašníky v takových květech mají okrouhlé otvory místo klasických podélných štěrbin a pyl je z nich vytřásán pohybem včely. Dlouhé květy kladivníku bývají opylovány drobnými ptáky.

Semena lilkovitých jsou obecně rozšiřována ptáky a savci včetně plodožravých netopýrů, vyhledávajícími bobule.

Některé amazonské druhy rodu Markea jsou epifyty, v nichž hnízdí žahaví mravenci. Některé stromy rostoucí v tropickém deštném pralese mohou ve výjimečných případech dorůstat výšky až 30 metrů.[1]

Obsahové látky

Čeleď obsahuje široké spektrum alkaloidů, z nichž nejvýznamnější skupinou jsou tropanové alkaloidy. Název „tropanové“ pochází z rodu Atropa, kam patří například rulík zlomocný. Jméno Atropa je původem z řecké mytologie, kde patřilo jedné z Moir, tří bohyň osudu, která přestřihávala nit života. Toto pojmenování popisuje dlouho známou jedovatost a toxicitu těchto látek. Tropanové alkaloidy se mohou vyskytovat také v rodech durman (Datura, Brugmansia), mandragora (Mandragora) a v mnohých dalších rodech této čeledi.[7]

Po chemické stránce mají tropanové alkaloidy charakteristickou bicyklickou strukturu. Nejvýznamnější je atropin, skopolamin a hyoscyamin. Z farmakologického hlediska to jsou nejsilnější existující anticholinergika neboli inhibitory signálů přenášených neurotransmiterem acetylcholinem. Symptomy předávkování mohou zahrnovat sucho v ústech, rozšířené zornice, ataxii, zadržování moči, halucinace, křeče, kóma a smrt.

Tropanové alkaloidy jsou i přes vysokou toxicitu důležité látky. Mohou zvrátit cholinergní otravu, která může být způsobena kontaktem s pesticidy a chemickými zbraněmi, jako například sarin a VX. Jsou také použitelné k zastavení mnoha typů alergických reakcí. Skopolamin je činidlo používané v oftalmologii, neboť rozšiřuje zornice a tím umožňuje vyšetření vnitřku oka. Tyto alkaloidy mohou být také použity jako látky potlačující zvracení (antiemetika) u lidí se sklony ke kinetózám nebo po chemoterapii. Atropin má stimulující efekt na centrální nervový systém a srdce, zatímco skopolamin má účinek sedativní.

Známý alkaloid pocházející z čeledi lilkovitých je nikotin. Stejně jako ostatní tropanové alkaloidy působí na cholinergní neurony, ale s opačným účinkem (je to agonista). Má vyšší specifitu k nikotinovým acetylcholinovým receptorům než jiné ACh proteiny. Nikotin se přirozeně vyskytuje v rostlinách rodu tabák (Nicotiana) a petúnie (Petunia).

Další skupinou toxických látek nalézajících se v této čeledi jsou glykoalkaloidy, například solanin, který je příležitostně zodpovědný za otravu po požití bobulí lilku černého nebo lilku potměchuti nebo nadzemních částí bramboru.[8][9]

Taxonomie

Lilkovité jsou největší čeleď řádu lilkotvaré (Solanales). Sesterskou skupinou je podle kladogramů APG čeleď svlačcovité (Convolvulaceae). V minulosti byla některými taxonomy (např. Cronquist) oddělována čeleď Nolanaceae (rody Alona a Nolana).[4][10]

Čeleď lilkovité je dobře vyhraněná skupina. Její monofyletičnost je mimo morfologie podpořena i analýzou cpDNA. Dřívější dělení čeledi na podčeledi Solanoideae, Cestroideae a Anthocercidae se ukázalo jako umělé, neboť Cestroideae tvoří v tomto pojetí bazální parafyletický komplex. Bylo také zjištěno, že rod lilek (Solanum) je parafyletický a proto jsou do něj vřazeny rody rajče jedlé (Lycopersicon) a rajčenka (Cyphomandra).[2] Také rod Brugmansia patří minulosti, neboť druhy z něj byly převedeny do rodu durman (Datura).

Po morfologické stránce je lilkovitým velmi podobná čeleď brutnákovité (Boraginaceae).[1]

Zástupci

Význam

Lilek brambor je 4. nejvýznamnější potravina pro výživu lidstva a v klimaticky příhodných oblastech jedna z nejčastěji pěstovaných plodin. Mnohé druhy jsou také široce využívány jako zelenina či ovoce, především rajče jedlé (Lycopersicon esculentum), paprika setá (Capsicum annuum), lilek vejcoplodý neboli baklažán (Solanum melongena) a rajčenka (Cyphomandra betacea). V Jižní Americe jsou jako ovoce pěstovány mnohé další druhy lilku, např. Solanum hyporhodium, S. muricatum neboli 'pepino', S. quitoense a S. topiro aj. Občas se také pro plody pěstuje mochyně peruánská (Physalis peruviana), místně i jiné druhy. Různé druhy papriky jsou používány jako koření, zejména paprika setá (Capsicum annuum), paprika křovitá (C. frutescens) a paprika čínská (C. chinense).[13]

Vzhledem k obsahu účinných alkaloidů lze nalézt v čeledi lilkovité celou řadu druhů s psychotropními účinky. Nejvíce je v tomto směru využíván tabák, zejména druhy tabák selský (Nicotiana rustica) a tabák virginský (Nicotiana tabacum). Nikotin obsahují i některé druhy petúnií, zejména petúnie fialová (Petunia violacea). Pro halucinogenní účinky jsou vyhledávány různé druhy durmanu (Datura) a brugmansie (Brugmansia), v Jižní Americe místně i Iochroma fuchsioides, Latua pubiflora, Methysticodendron amesianum. V Austrálii používají domorodci k navození vzrušení a halucinací listy Duboisia hopwoodii. Skopoletin, obsažený v amazonských druzích rodu Brunfelsia, navozuje pocit chladu. U některých lidí se vyskytuje přecitlivělost nebo alergie na některé lilkovité rostliny.[13]

V lékařství byla zejména ve středověku hojně využívána mandragora lékařská (Mandragora officinarum), která měla významné místo i v magii. Withanie snodárná (Withania somnifera), tzv. ašvagandha, má široké využití v indické ájurvédě a svými komplexními regeneračními účinky je blízká ženšenu.[13]tradiční čínské medicíně jsou využívány plody a kůra z kořene kustovnice čínské (Lycium chinense).[14] Plody této kustovnice jsou pod jménem „goji“ (godži) prodávány i v ČR.

Argentinský tabák Nicotiana glauca obsahuje alkaloid anabasin, který má insekticidní účinky.[13]

Přehled rodů

Alkekengi, Anisodus, Anthocercis, Anthotroche, Athenaea, Atrichodendron, Atropa, Atropanthe, Benthamiella, Bouchetia, Brachistus, Browallia, Brugmansia, Brunfelsia, Calibrachoa, Calliphysalis, Capsicophysalis, Capsicum, Cestrum, Chamaesaracha, Coeloneurum, Combera, Crenidium, Cuatresia, Cyphanthera, Darcyanthus, Datura, Deprea, Discopodium, Duboisia, Duckeodendron, Dunalia, Dyssochroma, Eriolarynx, Espadaea, Exodeconus, Fabiana, Goetzea, Grammosolen, Hawkesiophyton, Henoonia, Heteranthia, Hunzikeria, Hyoscyamus, Iochroma, Jaborosa, Jaltomata, Juanulloa, Latua, Leptoglossis, Leucophysalis, Lycianthes, Lycium, Mandragora, Markea, Melananthus, Merinthopodium, Metternichia, Nectouxia, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Nolana, Nothocestrum, Oryctes, Pantacantha, Pauia, Petunia, Physalis, Physochlaina, Plowmania, Poortmannia, Protoschwenkia, Przewalskia, Quincula, Reyesia, Salpichroa, Salpiglossis, Saracha, Schizanthus, Schraderanthus, Schultesianthus, Schwenckia, Sclerophylax, Scopolia, Sessea, Solandra, Solanum (včetně Cyphomandra a Lycopersicum), Streptosolen, Symonanthus, Trianaea, Trompettia, Trozelia, Tsoala, Tubocapsicum, Tzeltalia, Vassobia, Vestia, Withania, Witheringia[15]

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Solanaceae na anglické Wikipedii.

  1. a b c d SMITH, Nantan et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton: Princeton University Press, 2003. ISBN 0691116946. 
  2. a b JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. 
  3. Flora of China: Solanaceae [online]. Dostupné online. 
  4. a b STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky) 
  5. KUBÁT, K. et al. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0836-5. 
  6. Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online. 
  7. Griffin WJ, Lin GD. Chemotaxonomy and geographical distribution of tropane alkaloids. Phytochemistry. March 2000, roč. 53, čís. 6, s. 623–37. Dostupné online. DOI 10.1016/S0031-9422(99)00475-6. PMID 10746874. 
  8. Solanine poisoning. Br Med J.. 1979-12-08, roč. 2, čís. 6203, s. 1458–9. PMID 526812. 
  9. Alexander RF, Forbes GB, Hawkins ES. A Fatal Case of Solanine Poisoning. Br Med J.. 1948-09-11, roč. 2, čís. 4575, s. 518. DOI 10.1136/bmj.2.4575.518. PMID 18881287. 
  10. WATSON, L.; DALLWITZ, M.J. The Families of Flowering Plants: Nolanaceae [online]. Dostupné online. 
  11. SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. 
  12. Florius - katalog botanických zahrad [online]. Dostupné online. 
  13. a b c d VALÍČEK, Pavel a kol. Užitkové rostliny tropů a subtropů. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6. 
  14. VALÍČEK, Pavel et al. Léčivé rostliny tradiční čínské medicíny. Hradec Králové: Svítání, 1998. ISBN 80-86198-01-4. 
  15. Plants of the world online [online]. Royal Botanic Gardens, Kew [cit. 2021-03-11]. Dostupné online. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
R-nicotine.svg
Autor: Monolemma, Licence: CC BY-SA 3.0
Structure of (R)-nicotine, protonated to represent physiological pH. Created with gchempaint. Based on NCBI PubChem CID 6950509
Solanum jasminoides 2004.jpg
Autor: Hans Bernhard (Schnobby), Licence: CC BY-SA 3.0
Solanum jasminoides
Atropine.svg
2D structure of atropine
Atropa bella-donna0.jpg
Autor: Kurt Stüber [1], Licence: CC BY-SA 3.0

Species: Atropa bella-donna
Family: Solanaceae

Image No. 1
Solanaceae map.svg
Autor: Carstor, Licence: CC BY-SA 3.0
Range map of Solanaceae (green)
01737 - Nicotiana rustica (Bauerntabak).JPG
Autor: Tubifex, Licence: CC BY-SA 3.0
Nicotiana rustica - Botanical Garden Bremen
Mapa4o.jpg
Autor: Андрюс Сурвила Zergboy, Licence: CC BY 3.0
Фотография растения Nicotiána Rustica. Снято под Икитосом, Перу.
Withania somnifera.jpg
Autor: Neha.Vindhya, Licence: CC BY-SA 3.0
This herb -Withania somnifera was photographed at Pune. Common name- Ashwagandha.
Lycium chinense marnay 25 sept 2008.jpg
Autor: Sambuca, Licence: CC BY-SA 3.0
Lycium chinense dans le Jardin Botanique de Marnay sur Seine, Aube, France
Cestrum elegans (7).jpg
Autor: Philipp Weigell, Licence: CC BY 3.0
Please report references to spam@lagrada.de.
L.rantonnetii-gin-1.jpg
Autor: Philmarin, Licence: CC BY-SA 3.0
Lycianthes rantonnetii (Planta de la Patata) : Detalle del aparato reproductor : Androceo con etaminas desiguales y gineceo con pistilo curvado - Cultivado/ornamental, Paseo de la Constitución, Águilas (Provincia de Murcia, España).
Brugmansia (detail).jpg
Autor: unknown, Licence: CC BY-SA 3.0
Solanum quitoense0143.jpg
Solanum quitoense, otrněné listy, 1 rok stará rostlina
Scopolamine.svg
2D structure of scopolamine
Silvereye.jpg
Autor: JJ Harrison, Licence: CC BY-SA 3.0
Silvereye (Zosterops lateralis) perched on a blooming Cestrum species branch in Hobart, Tasmania, Australia
Solanine chemical structure.png
Chemical structure of alpha-solanine, an example of a monodesmosidic, branched-chain steroidal saponin (Hostettmann & Marsden 1995).
Nicotiana × sanderae (tytoń oskrzydlony).jpg
Autor: Wuhazet (Henryk Żychowski), Licence: CC BY 3.0
Nicotiana × sanderae - nothospecies of ornamental flowering strain of tobacco
Starr 080328-3922 Cestrum nocturnum.jpg
(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0
Cestrum nocturnum (fruit). Location: Maui, Makawao