Metabolismus sacharidů

Metabolismus sacharidů je souhrnné označení pro biochemické procesy zahrnující tvorbu, proměnu a rozklad sacharidů v živých organizmech.

Sacharidy jsou základem mnoha hlavních metabolických cest.[1] Například rostliny syntetizují sacharidy z oxidu uhličitého a vody fotosyntézou, což jim dovoluje ukládat energii absorbovanou vnitřním slunečním světlem.[2] Živočichové a houby konzumují rostliny a používají buněčné dýchání k tomu, aby rozložili sacharidy z rostlin pro zisk energie v buňkách.[2] Zvířata i rostliny dočasně ukládají uvolněnou energii ve formě molekul s vysokou energií do ATP, pro následné použití v různých buněčných procesech.[3] Ačkoli lidé konzumují celou řadu sacharidů, trávení rozkládá složité sacharidy pouze na několik jednoduchých monomerů (monosacharidů) pro následné využití: glukózu, fruktózu a galaktózu.[4] Glukóza představuje asi 80 % produktu a je primární strukturou, která je distribuována do buněk v tkáních, kde je uložena jako glykogen.[3][4] Při aerobním dýchání jako nejčastější formě buněčného dýchání u lidí se glukóza a kyslík metabolizuje, aby uvolňoval energii za vzniku oxidu uhličitého a vody jako vedlejších produktů.[2] Většina fruktózy a galaktózy cestuje do jater, kde je lze přeměnit na glukózu.[4] Některé jednoduché i složité sacharidy mají své vlastní enzymatické oxidační cesty. Například disacharidová laktóza vyžaduje enzymatickou laktázu, která se rozpadá na monosacharidové složky, glukózu a galaktózu.[5]

Metabolické dráhy

Přehled spojení mezi metabolickými procesy

Glykolýza

Glykolýza je proces rozpadu molekuly glukózy na dvě molekuly pyruvátu, přičemž se ukládá energie uvolňovaná během tohoto procesu do ATP a NADH.[2] Téměř všechny organismy, které rozkládají glukózu, využívají glykolýzu.[2] Regulace glukózy a užití jejího produktu jsou primární kategorie, u kterých jsou odlišnosti mezi organismy.[2] V některých tkáních a organismech je glykolýza jedinou metodou výroby energie.[2] Tato cesta je anaerobní, protože nevyžaduje kyslík.[1]

Glykolýza se skládá z deseti kroků rozdělených do dvou fází.[2] Během první fáze se vyžaduje rozdělení dvou molekul ATP.[1] Během druhé fáze se chemická energie z meziproduktů přenáší na ATP a NADH.[2] Rozpad jedné molekuly glukózy má za následek dvě molekuly pyruvátu, které mohou být dále oxidovány, aby se získalo více energie v pozdějších procesech.[1]

Glukoneogeneze

Glukoneogeneze je reverzní proces glykolýzy a zahrnuje přeměnu molekul nesacharidů (například pyruvát, laktát, glycerol, alanin a glutamin) na glukózu.[6] K procesu dochází v případě, že se příliš sníží množství glukózy obsažené v buňce, jedná se tak o důležitý děj pro tkáně, které nemohou používat jiné zdroje sacharidů (např. mozek).[6][1] Primárním centrem glukoneogeneze jsou játra, v menší míře také ledviny.[1]

Děj je stimulován glukagonem, adrenokortikotropním hormonem a ATP a naopak inhibován AMP, ADP a inzulinem.[6]

Glykogenolýza

Glykogenolýza znamená rozpad glykogenu.[6] V játrech, svalstvu a ledvinách dochází k tomu, že se v případě potřeby tvoří glukóza.[6] Jedna molekula glukózy se štěpí z větve glykogenu a během tohoto procesu se převádí na glukózo-1-fosfát.[1] Tato molekula může být převedena na glukóza-6-fosfát, což je také meziprodukt v glykolýze.[1] Glukóza-6-fosfát pak může projít glykolýzou.[1] Glykolýza vyžaduje pouze vstup jedné molekuly ATP, pokud glukóza pochází z glykogenu.[1] Alternativně může být glukóza-6-fosfát převedena zpět na glukózu v játrech a ledvinách, což umožňuje zvýšit hladinu glukózy v krvi v případě potřeby.[2] Glukagon v játrech stimuluje glykogenolýzu při snížení hladiny glukózy v krvi, známé jako hypoglykemie.[6] Glykogen v játrech může fungovat jako záložní zdroj glukózy mezi jídly.[2] Adrenalin stimuluje rozklad glykogenu v kosterním svalu během cvičení.[6] Ve svalech zajišťuje glykogen rychle přístupný zdroj energie pro pohyb.[2]

Glykogeneze

Glykogeneze se týká procesu syntézy glykogenu.[6] U lidí se přebytečná glukosa přemění tímto způsobem na glykogen.[2] Glykogen je vysoce rozvětvená struktura sestávající z glukózy ve formě glukóza-6-fosfátu, spojená dohromady.[2][6] Rozvětvení glykogenu zvyšuje jeho rozpustnost a umožňuje, aby byl větší počet molekul glukózy dostupný pro rozklad.[2] Glykogeneze se vyskytuje primárně v játrech, kostních svalech a ledvinách.[2]

Pentosová fosfátová dráha

Pentosová fosfátová cesta je alternativní metodou oxidace glukózy.[6] Vyskytuje se v játrech, tukové tkáni, kůře nadledvinek, mléčných žlázách, fagocytárních buňkách a červených krvinkách.[6] Tvoří produkty, které se používají v jiných buněčných procesech, přitom redukuje NADP na NADPH.[6][7] Tato dráha je regulována změnami aktivity glukóza-6-fosfátdehydrogenázy.[7]

Fruktózový metabolismus

Fruktóza musí podstoupit určité dodatečné kroky, aby vstoupila do glykolýzy.[2] Enzymy umístěné v určitých tkáních mohou přidávat fosfátové skupiny k molekule fruktózy.[6] Tato fosforylace vytváří fruktózu-6-fosfát, což je meziprodukt v glykolýze, který může být směrován do tkání.[6] Tato cesta se vyskytuje ve svalech, tukové tkáni a ledvinách.[6] V játrech produkují enzymy fruktózu-1-fosfát, která vstupuje do glykolýzní dráhy a později se štěpí na glyceraldehyd a dihydroxyaceton fosfát.[2]

Metabolismus galaktózy

Laktóza neboli mléčný cukr se skládá z jedné molekuly glukózy a jedné molekuly galaktózy.[6] Po oddělení z glukózy se galaktóza dostává do jater k převedení na glukózu.[6] Galaktoináza používá jednu molekulu ATP k fosforylaci galaktózy.[2] Fosforylovaná galaktóza se pak převede na glukózo-1-fosfát a nakonec na glukózu-6-fosfát, který může být rozdělen na glykolýzu.[2]

Produkce energie

Mnoho kroků metabolismu sacharidů umožňuje buňkám přístup k energii, kterou ukládá přechodně do ATP.[8] Kofaktory NAD + a FAD jsou během tohoto procesu redukovány, aby vytvořily NADH a FADH 2, které vedou k tvorbě ATP v následných procesech.[8] Jedna molekula NADH může produkovat 1,5-2,5 molekul ATP, zatímco molekula FADH 2 bude produkovat 1,5 molekuly ATP.[9]

Energie vyrobená během metabolismu jedné glukózové molekuly
CestaVstup ATPVýstup ATPČistý ATPVýstup NADHVýstup FADH 2ATP konečný výtěžek
Glykolýza (aerobní)242205-7
Citrátový cyklus0228217-25

Typicky úplné rozdělení jedné molekuly glukózy prostřednictvím aerobní respirace (zahrnující jak glykolýzu, tak citrátový cyklus) je obvykle asi 30 až 32 molekul ATP.[9] Oxidace jednoho gramu sacharidu poskytuje přibližně 4 kcal energie.[3]

Hormonální regulace

Glukoregulace je udržování stálých hladin glukózy v těle. Hormony uvolněné z pankreatu regulují celkový metabolismus glukózy.[10] Inzulin a glukagon jsou primární hormony, které se podílejí na udržování stálé hladiny glukózy v krvi a uvolňováním každého z nich je řízeno množstvím živin, které je v současné době k dispozici.[10] Množství inzulinu uvolněného v krvi a citlivost buněk na inzulín určují množství glukózy, které buňky rozpadají.[4] Zvýšené hladiny glukagonu aktivují enzymy, které katalyzují glykogenolýzu a inhibují enzymy, které katalyzují glykogenezi.[8] Naopak, glykogeneze je zvýšena a glykogenolýza je inhibována, pokud je v krvi vysoká hladina inzulínu.[8]

Úroveň cirkulační glukózy (známá neformálně jako „krevní cukr“) je nejdůležitějším faktorem určujícím množství glukagonu nebo produkovaného inzulínu. Uvolňování glukagonu je vysráženo nízkou hladinou glukózy v krvi, zatímco vysoké hladiny glukózy v krvi stimulují buňky k produkci inzulínu. Vzhledem k tomu, že hladina glukózy v krvi je z velké části určována příjmem dietních sacharidů, dieta kontroluje hlavní aspekty metabolismu prostřednictvím inzulínu.[11] U lidí je inzulín tvořen beta buňkami v pankreatu, tuk je uložen v buňkách tukového tkáně a glykogen je skladován a uvolňován podle potřeby jaterními buňkami. Bez ohledu na hladiny inzulínu se do vnitřních zásob glykogenu ze svalových buněk neuvolňuje žádná glukóza.

Zásobní sacharidy

Sacharidy se typicky ukládají jako dlouhé polymery molekul glukózy s glykosidickými vazbami pro strukturální podporu (např. chitin, celulóza) nebo pro skladování energie (např. glykogen, škrob). Avšak silná afinita většiny uhlovodíků k vodě činí skladování velkých množství sacharidů neúčinnou kvůli velké molekulové hmotnosti rozpuštěného komplexu voda-sacharid. Ve většině organismů se nadbytečné sacharidy pravidelně katabolizují, čímž vzniká acetyl-CoA, což je zásoba pro syntézu mastných kyselin; mastné kyseliny, triglyceridy a další lipidy se běžně používají pro dlouhodobé skladování energie. Hydrofobní charakter lipidů z nich činí mnohem kompaktnější formu skladování energie než hydrofilní sacharidy. Ovšem zvířata, včetně lidí, postrádají potřebné enzymatické mechanismy a tak nesyntetizují glukózu z lipidů (s výjimkou několika glycerolů).[12]

U některých zvířat (jako jsou termiti)[13] a některých mikroorganismů (jako jsou protisté a bakterie) může být celulóza rozebrána během trávení a absorbována jako glukóza.[14]

Lidské choroby

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Carbohydrate metabolism na anglické Wikipedii.

  1. ↑ a b c d e f g h i j MAUGHAN, Ron. Carbohydrate metabolism. Surgery (Oxford). 2009, s. 6–10. DOI 10.1016/j.mpsur.2008.12.002. (anglicky) 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t [s.l.]: [s.n.] ISBN 978-1429234146. OCLC 824794893 
  3. ↑ a b c [s.l.]: [s.n.] ISBN 9780123849533. DOI 10.1016/b978-0-12-384947-2.00114-8. 
  4. ↑ a b c d [s.l.]: [s.n.] ISBN 978-0323389303. 
  5. ↑ [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. ISBN 978-0841202467. DOI 10.1021/bk-1975-0015.ch006. 
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q DASHTY, Monireh. A quick look at biochemistry: Carbohydrate metabolism. Clinical Biochemistry. 2013, s. 1339–52. Dostupné online. DOI 10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027. (anglicky) 
  7. ↑ a b RAMOS-MARTINEZ, Juan Ignacio. The regulation of the pentose phosphate pathway: Remember Krebs. Archives of Biochemistry and Biophysics. 2017-01-15, s. 50–52. Dostupné online. ISSN 0003-9861. DOI 10.1016/j.abb.2016.12.012. (anglicky) 
  8. ↑ a b c d [s.l.]: [s.n.] 
  9. ↑ a b Energetika buněčné respirace (metabolismus glukózy)
  10. ↑ a b [s.l.]: [s.n.] ISBN 9780323189071. DOI 10.1016/b978-0-323-18907-1.00042-1. 
  11. ↑ BROCKMAN, R P. Roles of glucagon and insulin in the regulation of metabolism in ruminants. A review.. The Canadian Veterinary Journal. March 1978, s. 55–62. ISSN 0008-5286. PMID 647618. (anglicky) 
  12. ↑ G Cooper, The Cell, Americká mikrobiologická společnost, str. 72
  13. ↑ WATANABE, Hirofumi; HIROAKI NODA; GAKU TOKUDA; NATHAN LO. A cellulase gene of termite origin. Nature. 23 July 1998, s. 330–31. Dostupné online [cit. 16 May 2017]. DOI 10.1038/28527. PMID 9690469. (anglicky) 
  14. ↑ COLEMAN, Geoffrey. The Metabolism of Cellulose, Glucose, and Starch by the Rumen Ciliate Protozoon Eudiplodinium Magii. Journal of General Microbiology. 8 February 1978, s. 359–66. Dostupné online. DOI 10.1099/00221287-107-2-359. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Carbohydrate Metabolism.png
Autor: Eschopp, Licence: CC BY-SA 4.0
Diagram of the relationship between the processes of carbohydrate metabolism, including glycolysis, gluconeogenesis, glycogenesis, glycogenolysis, fructose metabolism, and galactose metabolism