Nepukalkovité

Jak číst taxoboxNepukalkovité
alternativní popis obrázku chybí
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Nepukalka vzplývající a azola americká
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníkapraďorosty (Monilophyta)
Třídakapradiny (Polypodiopsida)
Řádnepukalkotvaré (Salviniales)
Čeleďnepukalkovité (Salviniaceae)
Rchb.
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Nepukalkovité (Salviniaceae) je čeleď kapradin z řádu nepukalkotvaré. Jsou to vodní, volně plovoucí drobné byliny. Čeleď zahrnuje 17 druhů ve dvou rodech a je celosvětově rozšířena. Jediným původním evropským druhem je nepukalka vzplývající, vyskytující se i v České republice. Některé další druhy nepukalky a azoly zde zdomácněly. Zástupci obou rodů jsou pěstováni jako akvarijní rostliny. Některé druhy se staly zejména v tropech obtížnými invazními rostlinami, zarůstajícími stojaté vody.

Nepukalka vzplývající na běloruské známce

Popis

Nepukalkovité jsou drobné vodní kapradiny vzplývající na hladině. Stonek je plazivý, dichotomicky větvený. Cévní svazky jsou typu protostélé, tvořené několika cévicemi a buňkami floému, uloženými v parenchymatické tkáni. Pravé kořeny jsou přítomny pouze u rodu azola, zatímco u nepukalek chybějí a jsou nahrazeny rhizofyly (kořenovitými vlákny). Listy jsou drobné (1 až 25 mm dlouhé), přisedlé nebo jen krátce řapíkaté. U rodu azola jsou listy hluboce dvoulaločné a střídavé, horní list je zelený a spodní bezbarvý. U nepukalek jsou listy jednoduché a uspořádané ve trojčetných přeslenech, přičemž horní 2 jsou zelené, jednoduché, plovoucí, zatímco spodní list je silně členěný a přeměněný v kořenovitá vlákna (rhizofyly) volně visící dolů. Svrchní strana plovoucích listů je pokryta modifikovanými, vodoodpudivými chlupy. U rodu azola se na spodní straně horních listů nachází dutina obývaná symbiotickou sinicí rodu Anabaena. Na ponořených listových orgánech se vytvářejí kulovité sporokarpy dvou velikostí, obsahující buď pouze megasporangia nebo pouze mikrosporangia. Megasporangia obsahují jedinou megasporu, v mikrosporangiích je po 64 mikrosporách. Sporangia nemají prstenec. Spory jsou kulovité, triletní.[1][2][3][4]

Rodozměna

Prokel je u nepukalkovitých podobně jako u jiných heterosporangiátních kapradin silně redukovaný a po celou dobu vývoje spojený se sporangiem. Samičí prokel je volně plovoucí, asi 0,5 až 1 mm dlouhý, tvořený jen několika vrstvami buněk a spojený se zbytky megasporangia. Vytváří se v něm několik archegonií. U azoly jsou mikrospory uzavřeny v komplexních strukturách, zvaných massulae. Tvoří je shluky mikrospor uložené ve zhutněném gelu. Tento útvar se po opuštění mikrosporangia zachycuje hákovitými výrůstky (glochidie, chybějí u A. nilotica) na dlouhých chlupech na povrchu megasporangia. Samčí prokel je tvořen pouze několika buňkami a zůstává spojen s mikrosporou uzavřenou v massule. Vytvářejí se v něm 2 antheridia, v nichž se vyvíjejí spermatozoidy, které se proderou gelem ven a následně oplodňují archegonia samičího proklu.[2][1][5]

Rozšíření

Čeleď zahrnuje 2 rody, rozšířené na všech kontinentech. Rod nepukalka obsahuje asi 10 druhů. Největší počet z nich roste v tropické Africe a Americe. V Evropě roste jediný původní druh, nepukalka vzplývající (Salvinia natans). Vyskytuje i v České republice v oblasti severní Moravy. Rod azola zahrnuje 7 druhů a je rozšířen od mírného pásu po tropy. V Evropě není původní, některé druhy zde však zdomácněly.[6][7][1] Některé druhy dosáhly vlivem člověka kosmopolitního rozšíření, např. azola americká (Azolla filiculoides)[8] nebo nepukalka obtížná (Salvinia molesta).[9]

Řez prýtem azoly s dutinami osídlenými symbiotickou sinicí

Ekologické interakce

V listech azol jsou oválné dutiny obývané symbiotickými sinicemi druhu Anabaena azollae. Tyto sinice fixují dusík a přeměňují jej na formu kterou mohou rostliny využít. Díky tomu mohou azoly růst i v živinami chudých vodách, na rozdíl od nepukalek, které obývají vody eutrofní.[4]

Fosilní †Azolla primaeva společně s dalšími rostlinnými pozůstatky, eocén

Prehistorie

Nejstarší známé fosílie obou rodů pocházejí z období křídy.[2] Četné nálezy fosilních azol i nepukalek pocházejí ze severočeské uhelné pánve. Azola americká se v Evropě vyskytovala ještě v období druhého interglaciálu. Později zde vyhynula a v současné době je přirozené rozšíření tohoto druhu omezeno na Ameriku, byť byl činností člověka široce rozšířen i na jiné kontinenty.[10][5]

Taxonomie

Příbuzenské vztahy nepukalkovitých s ostatními kapradinami byly dlouho nejasné. V současné taxonomii je čeleď Salviniaceae řazena spolu se sesterskou čeledí Marsileaceae (marsilkovité) do společného řádu Salviniales. Ten tvoří samostatnou vývojovou větev, jejíž sesterskou skupinou jsou recentní řády Polypodiales a Cyatheales.[11][12] Oba rody byly v minulosti často řazeny do samostatných čeledí, Salviniaceae a Azollaceae v rámci řádu Hydropteridales, který dále zahrnoval čeleď Marsileaceae. Ta se odlišuje zejména stavbou sporokarpů, které jsou sice přítomny u obou čeledí, mají však odlišnou morfologii. U marsilkovitých je obal sporokarpu listového původu a uzavírá větší počet podlouhlých výtrusných kupek obalených ostěrami, zatímco u nepukalkovitých představuje celý sporokarp jednu výtrusnou kupku, jejíž ostěra tvoří stěnu sporokarpu.[3]

Zástupci

  • azola (Azolla)
  • nepukalka (Salvinia)

Význam

Nepukalky i azoly jsou pěstovány jako akvarijní rostliny.[13] Některé druhy náležejí zejména v tropech mezi obtížné a silně invazní druhy. Některé druhy azol se vysazují do stojatých vod k omezení populací komárů a místy slouží jako zelené hnojivo nebo krmivo.[5]

Přehled rodů

Azolla, Salvinia[14]

Odkazy

Reference

  1. a b c NAUMAN, Clifton E. Flora of China: Salviniaceae [online]. Dostupné online. (anglicky) 
  2. a b c KUBITZKI, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 1. Berlin: Springer, 1990. ISBN 978-3-642-08080-7. (anglicky) 
  3. a b SPORNE, K.R. Morphology of the Pteridophytes. [s.l.]: Hutchinson & Co., 1962. (anglicky) 
  4. a b TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-12-373972-8. (anglicky) 
  5. a b c MOORE, A.W. Azolla: Biology and agronomic significance. Botanical Review. 1969, čís. 35(1). 
  6. SLAVÍK, Bohumil (editor). Květena České republiky 1. 2. vyd. Praha: Academia, 1997. ISBN 80-200-0643-5. 
  7. Euromed Plantbase. Flora Europaea [online]. Berlin-Dahlem: Botanic Garden and Botanical Museum, 2006. Dostupné online. (anglicky) 
  8. HUSSNER, Andreas. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet. Azolla filiculoides [online]. Dostupné online. (anglicky) 
  9. TIPPING, Philip W. et al. Suppression of Salvinia molesta Mitchell in Texas and Louisiana by Cyrtobagous salviniae Calder and Sands. Aquatic Botany. 2008, čís. 88. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-11-19.  Archivováno 19. 11. 2016 na Wayback Machine.
  10. KVAČEK, Zlatko; TEODORIDIS, Vasil. Tertiary macrofloras of the Bohemian Massif: a review with correlations within Boreal and Central Europe. Bulletin of Geosciences. 2007, čís. 82(4). 
  11. SMITH, Alan R. et al. A classification for extant ferns. Taxon. Aug. 2006, čís. 55(3). 
  12. STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky) 
  13. HISCOCK, Peter. Encyclopedia of aquarium plants. [s.l.]: Barron's, 2003. Dostupné online. 
  14. HASSLER, M. Catalogue of life. Synonymic Checklists of the Vascular Plants of the World [online]. Naturalis Biodiversity Center, 2016. Dostupné online. (anglicky) 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
AzollaSalviniaRicciocarpos.jpg
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Floating waterplants on the surface of a pond at the banks of the river Elbe. Associated species: Azolla filiculoides, Salvinia natans, Ricciocarpos natans, and a few Lemna minor.
BotanicGardensPisa (44).JPG
Autor: Notafly, Licence: CC BY-SA 4.0
Azolla caroliniana at Orto botanico di Pisa
Sciadopitys needle 01.jpg
Autor: Kevmin, Licence: CC BY-SA 3.0
Single needle from an still to be identified species of Sciadopitys with an indeterminate leaf and small groups of Azolla primaeva. ~49.5 million years old. Early Ypresian, Klondike Mountain Formation, Republic, Ferry County, Washington, USA. Stonerose Interpretive Center specimen.
Salvinia natans kz spor.jpg
Autor: Kenraiz, Licence: CC BY-SA 4.0
Salvinia natans, sporocarps
Azolla lvs LS with Anabaena.jpg
Autor: Curtis Clark, Licence: CC BY-SA 3.0
Light micrograph of a longitudinal section of Azolla, showing the cyanobacterium Anabaena in leaf pockets
Starr 050415-0017 Salvinia molesta.jpg
(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0
Salvinia molesta (habit). Location: Maui, Kula
Salvinia natans (habitus) 1.jpg
Autor: Le.Loup.Gris, Licence: CC BY-SA 3.0
Salvinia natans (L.) All. (Floating Fern, Floating Watermoss, Floating Moss); habitus. Habitat: а backwater. Volgograd Reservoir (Volga river), Engelssky District, Saratov Oblast, Russia.