Oogonium

Oogonium (pl. oogonia) je označení pro raný (primordiální) oocyt v plodu samičího pohlaví nebo pro samičí gametangium jistých stélkatých rostlin.

Savčí plod

Oogonia jsou formována v plodech samičího pohlaví ve velkém množství mitotickým dělením v raném stadiu fetálního vývoje z primordiálních pohlavních buněk. V lidském těle se začínají vyvíjet mezi 4. a 8. týdnem a v plodu jsou pak přítomny mezi 5. a 30. týdnem.

Struktura

Běžná oogonia v lidských vaječnících jsou kulatá nebo oválná a nacházejí se v sousedících somatických buňkách a oocytech v různých fázích vývoje. Oogonia mohou být rozlišena od sousedících somatických buněk elektronovou mikroskopií při pozorování jejich jádra. Oogoniální jádro obsahuje náhodně rozptýlený fibrilární a granulární materiál, zatímco somatické buňky mají jádro kondenzovanější, mající pod mikroskopem tmavé ohraničení. Oogoniální jádro obsahuje také nápadně hustě uspořádané jadérko. Chromosomy v jádře mitoticky dělícího se oogonia jsou zhuštěná masa obklopená váčky nebo dvojitou membránou.[1]

Cytoplazma oogonií je podobná jako u okolních somatických buněk a také obsahuje velké kulaté mitochondrie s laterálními kristy. Naproti tomu endoplazmatické retikulum je nevyvinuté a skládá se z několika malých váčků. Některé z těchto váčků obsahují cisterny ribozomů a nacházejí se blízko Golgiho aparátu.[1]

Degenerující oogonia jsou pod elektronovým mikroskopem mírně odlišná. Chromozomy se v nich shlukují do nerozlišitelné masy v jádře, mitochondrie a endoplazmatické retikulum se zdají být rozbředlé a narušené. Degenerující oogonia jsou částečně nebo úplně pohlcena přilehlými somatickými buňkami, kde jsou fagocytovány.[1]

Vývoj a diferenciace

V blastocystě savčího embrya se primordiální folikul (pohlavní buňka) vyvine z proximálního epiblastu pod vlivem extraembryonálních signálů. Tyto folikuly poté cestují améboidním pohybem do genitální lišty a poté do nediferencovaných pohlavních orgánů.[2]

Během 4. a 5. týdne vývoje se pohlavní orgány začínají vyvíjet. V nepřítomnosti Y chromozomu se z nich stanou vaječníky. V průběhu diferenciace se vyvíjejí zvláštní vrůsty nazývající se kortikální provazce, v nich se primordiální folikuly shromažďují.[3] [4]

Během 6. až 8. týdne samičího (XX) embryálního vývoje folikuly rostou a diferencují se v oogonia. Oogonia proliferují mitotickým způsobem od 9. do 22. týdne embryonálního vývoje. Do konce 8. týdne se může vyvinout až 600 tisíc oogonií a na konci 5. měsíce je jich až 7 milionů.[3]

Oogonia později buď degenerují, nebo se dále diferencují do primárních oocytů díky asymetrickému dělení. Asymetrické dělení je proces mitózy, při kterém se oogonium rozdělí nerovnoměrně a jedna dceřiná buňka projde následně oogenezí a vznikne z ní oocyt. Druhá dceřiná buňka je identická mateřskému oogoniu. Tento proces proběhne mezi 15. týdnem a 7. měsícem embryonálního vývoje.[2] Většina oogonií se do porodu degeneruje nebo se diferencuje do primárních oocytů.[5][3]

Primární oocyty podstupují oogenezi, ve které nastupuje meióza. Primární oocyty zastaví svůj vývoj v profázi I prvního meiotického dělení a setrvávají v ní až do pohlavního zrání, puberty.[6] Samčí primordiální pohlavní buňky jsou naproti tomu po embryonálním vývoji zastaveny v spermatogoniálním stadiu a nevstupují do spermatogeneze a meiózy za účelem produkce primárních spermatocytů až do pohlavního zrání.[3]

Oogoniální kmenové buňky

Oogonia buď degenerují nebo se diferencují do primárních oocytů, které vstupují do oogeneze a setrvávají v profázi I prvního meiotického dělení až do porodu. Podle této hypotézy se předpokládá, že dospělé savčí samičky postrádají populaci pohlavních buněk, které jsou schopny se obnovovat a regenerovat. Místo toho mají velkou populaci primárních oocytů, které jsou zastaveny v prvním meiotickém dělení až do pohlavního zrání jedince. V pubertě dokončí jeden primární oocyt meiozu a vytvoří vajíčko během každého menstruačního cyklu. Kvůli absenci regenerujících pohlavních buněk a oogonií klesá počet primárních oocytů po každém menstruačním cyklu až do období menopauzy, kdy už v ženském těle žádná populace primárních oocytů není. [2]

Nedávné výzkumy objevily, že obnovy schopná oogonia se mohou nacházet ve výstelce samičích vaječníků primátů, myší i člověka.[7] [2][8] Tyto pohlavní buňky mohou být důležité pro udržování reprodukčních folikulů a vývoj oocytů až do dospělosti. Některé kmenové buňky mohou migrovat z kostní dřeně do vaječníků jako zvláštní zdroj pohlavních buněk. Tyto mitoticky aktivní pohlavní buňky byly identifikovány pomocí označení několika markerů běžných u oocytů. Tyto potenciálně obnovitelné pohlavní buňky byly identifikovány jako pozitivní pro tyto markery esenciálních oocytů.[2]

Stélkaté rostliny

Na obrázku vpravo je oogonium na části konceptakula.

Ve fykologii a mykologii je výraz oogonium označením samičí části gamatangia (samčí je potom antheridium). Oogonium je samičí haploidní gameta v pohlavní fázi rozmnožování určitých druhů „nižších rostlin“, jako jsou např. řasovky (Oomycota).[9][10] Oogonia i antheridia jsou výsledkem meiózy a pohlavní sporulace. Jejich splynutím vznikne diploidní oospora, která později vyklíčí do diploidního somatického stadia životního cyklu stélkatých rostlin.[11]

Struktura

Oogonia některých stélkatých rostlin jsou obvykle kulatá nebo oválná. Jejich obsah je rozdělen do několika uninukleátních (jednojaderných) oosfér. Samčí antheridia jsou naproti tomu oválná a obsahují několik jader. [11] U heterothalických druhů jsou oogonia a antheridia na hyfech rozdílných kolonií. Oogonia těchto druhů mohou být oplodněna jedině antheridii z jiné kolonie a musí být zajištěna nemožnost vlastního oplodnění. Oproti tomu u homothalických druhů jsou antheridia i oogonia vystaveny buď na stejném vláknu hyfy nebo na rozdílných hyfách v rámci jedné kolonie.[11]

Oplodnění

Životní cyklus - rodozměna (střídaní pohlavního a nepohlavního stadia rozmnožování)

Při běžném oplození u typů thalophyt se antheridia vážnou na oogonia. Antheridia posléze vytvoří oplozovací výběžky spojené s cytoplazmou každé oosféry v oogoniu. Haploidní jádro z antheridií bude poté přesunuto skrz tento výběžek do oosféry a splyne s haploidním jádrem oosféry, vytvoří se diploidní oospora. Oospora je poté připravena vyklíčit a vyrůst do dospělého diploidního somatického stadia vývoje.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Oogonium na anglické Wikipedii.

  1. a b c BAKER, T.G., L. L. Franchi. The Fine Structures of Oogonia Oocytes in Human Ovaries. Journal of Cell Science. 1967, s. 213-224. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-03-04. PMID 4933750. (anglicky) 
  2. a b c d e Germ Stem Cells, A Scientific Summary [online]. New Jersey Medical School [cit. 2012-04-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-01-12. (anglicky) 
  3. a b c d JONES, Richard E. Human Reproductive Biology, 2nd Ed.. San Diego: Academic Press, Elsevier, 1997. ISBN 0-12-389775-0. S. 26-40, 90-107, 117-125,. (anglicky) 
  4. CHASSOT, A. A., E.P. Gregory, R. Lavery, M.M. Taketo, D.G. de Rooij, et al. RSPO1/β-Catenin Signaling Pathway Regulates Oogonia Differentiation and Entry into Meiosis in the Mouse Fetal Ovary. PLoS ONE. 2011. Dostupné online [cit. 6 April 2012]. DOI 10.1371. (anglicky) 
  5. Human Emryology, Embryogenesis [online]. [cit. 2012-04-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  6. Genetics, Meiosis and Gaetogenesis [online]. www.emich.edu [cit. 2012-04-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-04-30. (anglicky) 
  7. TELFER, Evelyn E., David F. Albertini. The Quest for Human Ovarian Stem Cells. Nature Medicine. 2012, s. 353-354. Dostupné online. DOI 10.1038/nm.2699. (anglicky) 
  8. WHITE, Yvonne A. R., Dori C Woods, Yashushi Takai, OSamu Ishihara, Hiroyuki Seki, Jonathan L. Tilly. Oocyte Formation by Mitotically Active Germ Cells Purified From Ovaries of Reprodutive-Age Women. Nature Medicine. 2012, s. 413-421. Dostupné online [cit. 6 April 2012]. DOI 10.1038/nm.2669. (anglicky) 
  9. Stegenga, H. Bolton, J.J. and Anderson, R.J. 1997. Seaweeds of the South African West Coast. Bolus Herbarium, University of Cape Tow. ISBN 0-7992-1793-X
  10. Smyth, G.M. 1955. Cryptogamic Botany. vol. 1. McGraw-Hill Book Company
  11. a b c Sexual Sporulation in Oomycota [online]. [cit. 2012-04-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-04-12. (anglicky) 

Média použitá na této stránce

Zygotic meiosis.png
Autor: unknown, Licence: CC BY-SA 3.0
Fucus vesiculosus Detail.jpg
* bottom left: antheridia and hairs from conceptacle
  • top left: ovules and spermatozoids
  • right: oogonium from conceptacle