Paprskoploutví

Jak číst taxoboxPaprskoploutví
alternativní popis obrázku chybí
Ukázka diverzity paprskoploutvých
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Nadtřídaryby (Osteichthyes)
Třídapaprskoploutví (Actinopterygii)
Klein, 1885
řády
  • Podtřída: bichiři (Cladistia)
  • Podtřída: chrupavčití (Chondrostei)
  • Podtřída: Neopterygii
    • Infratřída: mnohokostnatí (Holostei)
    • Infratřída: kostnatí (Teleostei)
      • Kohorta Elopomorpha
        • tarponi (Elopiformes)
        • albulotvární (Albuliformes)
        • ostnohřbetci (Notacanthiformes)
        • holobřiší (Anguilliformes)
      • Kohorta Osteoglossomorpha
      • Kohorta Otomorpha
      • Kohorta Euteleostei
        • mlokovky (Lepidogalaxiiformes)
        • stříbrnicotvární (Argentiniformes)
        • galaxie (Galaxiiformes)
        • štikotvární (Esociformes)
        • lososotvární (Salmoniformes)
        • koruškotvární (Osmeriformes)
        • velkoústí (Stomiiformes)
        • měkkorypí (Ateleopodiformes)
        • jinožábří (Aulopiformes)
        • hlubinovky (Myctophiformes)
        • leskyňovci (Lampridiformes)
        • okounovci (Percopsiformes)
        • pilobřiši (Zeiformes)
        • stuhovky (Stylephoriformes)
        • hrdloploutví (Gadiformes)
        • vousatky (Polymixiiformes)
        • červenicotvární (Trachichthyiformes)
        • pilonoši (Beryciformes)
        • pruhatci (Holocentriformes)
        • hrujovci (Ophidiiformes)
        • žabohlaví (Batrachoidiformes)
        • makrely (Scombriformes)
        • jehly (Syngnathiformes)
        • hlaváči (Gobiiformes)
        • parmovci (Kurtiformes)
        • labyrintky (Anabantiformes)
        • hrdložábří (Synbranchiformes)
        • mečouni (Istiophoriformes)
        • kranasi (Carangiformes)
        • platýsi (Pleuronectiformes)
        • cichlidy (Cichliformes)
        • jehlotvární (Beloniformes)
        • halančíkovci (Cyprinodontiformes)
        • gavúni (Atheriniformes)
        • cípalové (Mugiliformes)
        • carouni (Gobiesociformes)
        • slizouni (Bleniiformes)
        • ostnušíčci (Gerreiformes)
        • nebehledové (Uranoscopiformes)
        • pyskouni (Labriformes)
        • čabraky (Ephippiformes)
        • klipky (Chaetodontiformes)
        • bodloci (Acanthuriformes)
        • chňapalové (Lutjaniformes)
        • pilohřbetci (Lobotiformes)
        • mořani (Spariformes)
        • očaři (Priacanthiformes)
        • drsnatci (Caproiformes)
        • ďasové (Lophiiformes)
        • čtverzubci (Tetraodontiformes)
        • metaříkotvární (Pempheriformes)
        • okounci (Centrarchiformes)
        • ostnoploutví (Perciformes)
Sesterská skupina
svaloploutví (Sarcopterygii)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Paprskoploutví (Actinopterygii) je největší třída obratlovců zahrnující „typické“ nebo „pravé“ ryby. Z dnes žijících ryb mezi paprskoploutvé nepatří jedině latimérie a bahníci, kteří jsou příbuznější suchozemským obratlovcům nežli paprskoploutvým rybám. Paprskoploutví jsou pojmenováni podle charakteristické stavby ploutví, které jsou u nich z největší části tvořeny tenkou blanitou plochou vyztuženou vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Další znaky jedinečné pro paprskoploutvé zahrnují např. šupiny, které byly původně ganoidní, později ale většinou redukované na elasmoidní, dále specifickou mineralizovanou tkáň (akrodin) na špičce zubů, neobvyklou stavbu koncového mozku, který je tzv. evertovaný (jeho hemisféry jsou oproti ostatním obratlovcům „naruby“), neobvyklé uspořádání cévní soustavy, která má přídatnou sekundární síť tenkých cév aj.

Pro ryby je standardní dýchání žábrami, i když byly původně vybaveny i primitivními plícemi dosud zachovalými u bichirů; u ostatních skupin však byly nahrazeny nepárovým plynovým měchýřem, který u řady z nich může stále sloužit i jako přídatný dýchací orgán. Srdce ryb má jednoduchou stavbu, je tvořeno jednou síní a jednou komorou a pumpuje krev přímo do žaber, kde proběhne její okysličení. Nozdry paprskoploutvých jsou jakési přepažené jamky nebo párové kanálky, které začínají i vyúsťují na povrchu hlavy; nemohou být použity k dýchání. Významným smyslovým orgánem ryb je tzv. proudový orgán, jehož součástí je postranní čára. Slouží pro vnímání pohybů, proudění a chvění vody. Paprskoploutví bývají gonochoristé a mívají vnější oplození (jikry jsou během tření oplozeny mlíčím samce).

Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších obratlovců vůbec (Paedocypris progenetica může dospívat i ve velikostech pod 8 mm). Naopak největší ryby mohou měřit asi 8 metrů (hlístoun červenohřívý) a vážit přes dvě tuny (měsíčníci). Největší paprskoploutvou rybou byla druhohorní Leedsichthys problematicus, která snad mohla měřit až 16 m. Necelá polovina (40 až 45 %) paprskoploutvých žije ve sladkých vodách, zbytek v mořích; některé druhy mohou migrovat mezi oběma typy vod. Zástupce paprskoploutvých lze nalézt také v nejrůznějších neobvyklých vodních prostředích od nejhlubších příkopů po vysoké hory, v jeskyních, na stěnách vodopádů nebo v nepravidelně zaplavovaných územích pouští.

Mezi paprskoploutvé se řadí více než 32 500 druhů obratlovců. Lze je rozdělit na dvě skupiny, Cladistia, kam řadíme bichiry, a Actinopteri, kam patří všechny ostatní paprskoploutvé ryby. V rámci Actinopteri mají bazální postavení jeseteři, následují mnohokostnatí (kaprouni a kostlíni). Nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých jsou pak kostnatí (Teleostei). Systematika paprskoploutvých je stále ve vývoji, zejména co se týče bývalého sběrného taxonu ostnoploutví (Perciformes). Zejména kvůli rozdělení ostnoploutvých na mnoho drobnějších řádů se počet řádů paprskoploutvých rozrostl na více než 70. Nejstarší paprskoploutvé známe z raného devonu. Kostnatí jsou triasového stáří.

Význam paprskoploutvých pro člověka je mnohočetný. Kromě akvaristiky nebo sportovního rybolovu jsou především velmi významnou složkou lidské potravy. V roce 2019 bylo naloveno celkem asi 80 miliónů tun ryb, nejvíce zastoupeny jsou mezi nimi sardele a další bezostní, tresky a makrelovití, především tuňáci. V chovech ryb bylo v roce 2019 vyprodukováno přes 56 miliónů tun ryb, mezi chovanými rybami dominují kaprovití.

Znaky paprskoploutvých

V tomto oddíle jsou popsány především synapomorfie paprskoploutvých, tedy takové znaky, které se vyvinuly právě u této skupiny a jimiž se paprskoploutví odlišili jak od svých předků, tak od své sesterské skupiny, tedy svaloploutvých. Některé z těchto znaků však byly během pozdější evoluce jednotlivých podskupin paprskoploutvých modifikovány nebo ztraceny. Nenacházejí se tedy nutně u všech zástupců, ačkoli je starobylí paprskoploutví měli.[1]

Prsní ploutev této kaprovité ryby je tvořená blanitou plochou vyztuženou paprsky; svalovina je skryta v těle

Ploutve

Ventrální pohled na skelet prsních ploutví a pletence pancéřníčka: měkké paprsky (bpr) se s pletencem kloubí přes pouhá dvě radiália (pr), silně vyvinutý tvrdý paprsek (pecs) samostatně; pletenec je složen ze scapulocoracoidu (sco) napojeného na mohutné cleithrum (cl)

Paprskoploutvé ryby jsou pojmenovány podle charakteristické stavby párových ploutví, kde velkou většinu jejich plochy vyztužují právě vějířovitě uspořádané větvené (měkké) či nevětvené (tvrdé) ploutevní paprsky (lepidotrichia),[1][2] které jsou definovány jako dermální část ploutevního skeletu – tedy ta část, která vzniká osifikací vaziva.[3] Naproti tomu kosterní elementy vzniklé osifikací chrupavky jsou u většiny paprskoploutvých v prsních ploutvích zastoupeny jen svislou řadou několika (např. čtyř)[4] kůstek na samotné bázi ploutve, kde se kloubí s pletencem.[5] V břišních ploutvích může skelet odvozený od chrupavky chybět zcela a paprsky se pak kloubí přímo s pánevním pletencem.[2] Svalovina ploutví je navíc zpravidla uložená z podstatné části v trupu. U primitivnějších paprskoploutvých je ale podíl skeletu založeného na osifikovaných chrupavkách vyšší, tyto kosti (tzv. radialia) mohou být v prsních ploutvích protažené a početnější (např. u jeseterů),[3] u bichirů jsou početná protažená radialia připojena k pletenci prostřednictvím dalších dvou kostí, tzv. bazálií, mezi nimiž se ještě nachází jen částečně osifikovaná plochá chrupavčitá destička.[2] Také ploutevní svalovina je u bichirů zčásti přítomna mimo trup v bázi ploutve.[6][7] V každém případě je skelet prsních ploutví připojen k pletenci několika kostmi, čímž se paprskoploutví liší od zástupců své sesterské linie, svaloploutvých. U nich jsou ploutve připojeny k pletencům jediným kostěným útvarem, nazývaným především u čtyřnožců humerus (kost pažní). (Tzv. psarolepidi ze siluru a devonu považovaní někdy za bazální svaloploutvé mají zachovány i další kosti kloubící se s hrudním pletencem.)[8] Svalovina ploutví svaloploutvých je navíc z velké části přítomna přímo v ploutvích, mimo trup. Teprve z těchto svalnatých násadců u nich může vybíhat plochý lem vyztužený paprsky.[9]

U paprskoploutvých se původně nacházela jen jediná hřbetní ploutev (u svaloploutvých byly původně dvě), teprve u některých pozdějších zástupců se počet hřbetních ploutví zvýšil na dvě i více, případně hřbetní ploutev vymizela.[1]

Ganoidní šupiny dobře fosilizují a i ve zkamenělé podobě si zachovávají vysoký lesk, jak je vidět na tomto exempláři kostlína
Na hrotech zoubků štíhlotělky jsou na tomto snímku preparovaného čelistního skeletu patrné hnědavě obarvené akrodinové čepičky

Šupiny a zuby

Důležitým odvozeným sdíleným znakem (synapomorfií) paprskoploutvých je také ganoidní šupina, kterou ale u většiny recentních zástupců nenajdeme – během další evoluce paprskoploutvých byla postupně potlačena a redukována na elasmoidní šupinu. Typická ganoidní šupina je kosočtverečná, lesklá a velmi pevná, neboť je v několika vrstvách pokryta ganoinem, což je silně mineralizovaný materiál blízký sklovině (enamelu).[1][10] Ganoidní šupiny dnes nacházíme jen u bazálních linií paprskoploutvých (bichirů, jeseterů a kostlínů, u kaprounů jsou již v podstatě bez ganoinu).[11] Ganoidní šupiny jsou ale významným znakem mnoha prvohorních paprskoploutvých ryb. Liší se jimi od fosilních zástupců svaloploutvých, kteří byli pokryti tzv. kosmoidními šupinami – jejich svrchní vrstva je tvořená kosminem, hmotou povahy dentinu, překrytou jen tenkou vrstvičkou skloviny.[9][10] Jiná hypermineralizovaná tkáň se u mnoha paprskoploutvých nachází na špičkách zubů v podobě tzv. akrodinové čepičky tvořené pevným enameloidem.[10] Enameloid má velmi podobné složení a vlastnosti jako pravá zubní sklovina, ale liší se způsobem vzniku (během vývoje postupně nahrazuje kolagenní matrix).[12] I akrodinová čepička patří mezi synapomorfie paprskoploutvých.[1]

Vnitřní orgány

Řitní otvor a močopohlavní bradavka samice sumíčka

Velmi význačná je pro paprskoploutvé stavba jejich koncového mozku.[1] Ten je u ostatních obratlovců formován tak, že se během vývoje vnitřní horní okraje stěny hemisfér vchlipují dovnitř a nervová tkáň pak ve výsledku uzavírá dvě mozkové komory. U paprskoploutvých však dochází k tzv. everzi – okraje hemisfér jsou naopak rozevřeny a komorový epitel se tak zčásti dostává na svrchní povrch hemisfér; jediná mozková komora ve tvaru písmene „T“ je zčásti mezi hemisférami a zčásti nad nimi.[13][14]

U paprskoploutvých nacházíme neobyčejnou úpravu cévní soustavy.[1] Kromě standardních (primárních) cév se u nich vyvíjí ještě síť jemnějších sekundárních cév, které jsou s tepnami a tepénkami primárního systému propojeny jen tenkými a často stočenými spojovacími cévkami, takzvanými interarteriálními anastomózami o průměru od asi 7 do cca 25 μm. Buňky při vstupu do těchto anastomóz jsou vybaveny relativně dlouhými výběžky nejasné funkce. Krev v sekundárním systému je chudší na erytrocyty. Sekundární cévní systém neprotkává celé tělo ryby, bývá koncentrován do určitých oblastí hlavy či trupové svaloviny.[15]

Paprskoploutvé ryby nemají kloaku, řitní otvor je samostatný. Za ním na tzv. močopohlavní bradavce vyúsťují vývody pohlavních žláz a vylučovací soustavy.[1] Jikry jsou u paprskoploutvých vybaveny otvůrkem (mikropyle), jímž do nich proniká spermie.[1][16]

Stavba těla

Kromě výše uvedených znaků, které jsou pro paprskoploutvé charakteristické, najdeme u zástupců této skupiny celou řadu rysů, které sdílejí s dalšími obratlovci, především vodními. Paprskoploutví jsou totiž primárně vodní organismy,[1] což ovlivňuje jejich anatomii i fyziologii.

Povrch těla

Kůže ryb je na povrchu tvořena mnohovrstevnou nerohovatějící pokožkou a pod ní uloženou škárou. Četné kožní žlázy produkují sliz s ochrannou i hydrodynamickou funkcí (omezuje tření). Ve škáře či těsně nad ní bývají uloženy pigmentové buňky různých typů. Za stříbřitý lesk řady ryb jsou zodpovědné krystalky guaninu uložené ve specializovaných buňkách. Ve škáře jsou typicky uloženy šupiny, které mohou u paprskoploutvých být buď ganoidní, nebo mnohem častěji (u kostnatých ryb) tenké a pružné, elasmoidní (leptoidní). Elasmoidní šupiny s hladkým, zaobleným zadním okrajem jsou označovány jako cykloidní, je-li zadní okraj jemně ostnitý, jde o šupiny ktenoidní.[17] Elasmoidní šupina je tvořena v podstatě tenkou vrstvičkou nekalcifikované lamelární kosti.[18]

Svalovina a ploutve

Ryby jsou vybaveny v nejtypičtějším případě párovými prsními a břišními ploutvemi (ty jsou homologické hrudním a pánevním končetinám suchozemských obratlovců) a třemi nepárovými ploutvemi – hřbetní, řitní a ocasní. Někdy je mezi hřbetní a ocasní ploutví vyvinuta tuková ploutvička. Na rozdíl od ostatních ploutví nebývá vyztužena kostěnými paprsky. Uspořádání ploutví je však v konkrétních případech značně variabilní: některé ploutve mohou chybět či být naopak zmnožené, mohou splývat apod. Ocasní ploutev bývá hlavním orgánem pohybu, neboť se na ni přenáší vlnění těla vyvolané činností svaloviny na bocích.[1][17] Může být různého charakteru: difycerkní (uvnitř i vně symetrická) u bichirů, heterocerkní (s dominantním horním lalokem, jímž probíhá konec páteře) např. u jeseterů, nejčastěji (u kostnatých) je homocerkní (vně symetrická, s koncem páteře zahnutým vzhůru).[11] Boční sval je zřetelně rozdělen na jednotlivé myomery oddělené vazivovými myosepty. Myomery mají tvar písmene W, jehož prostřední hrot míří vpřed.[1]

Žaberní oblouky tuňáka se žaberními lupínky i tyčinkami

Kostra

Oporu svalům a ochranu důležitým orgánům poskytuje kostra, zpravidla kostěná, vzácně chrupavčitá.[17] Lebka paprskoploutvých je složená z velkého počtu kostí vznikajících jak osifikací chrupavky (náhradní kosti), tak vaziva (dermální kosti). U paprskoploutvých nacházíme vůbec největší množství dermálních kostí na lebce mezi všemi obratlovci.[1] Např. u jeseterů je však naopak řada kostí druhotně redukovaná. Žaberních oblouků je pět párů, první čtyři nesou jednak dobře prokrvené žaberní lupínky uspořádané většinou do dvou řad a jednak směrem dovnitř žaberní tyčinky, které chrání žaberní lupínky před hrubšími nečistotami a mnohdy napomáhají se získáváním potravy (např. filtrací). Pátý žaberní oblouk většinou žaberní lupínky nenese (případně jen jednu řadu) a může sloužit při zpracování a polykání potravy, někdy jsou na něm přítomny požerákové zuby. Žaberní dutina je kryta skřelemi.[1][17]

Obratle paprskoploutvých jsou většinou dvojduté, amficelní (zepředu i zezadu vyhloubené)[1][17] a jsou dosti uniformní, nejsou zřetelně rozlišené na jednotlivé typy, ačkoli se mohou lišit velikostí a v různých oblastech trupu se na ně mohou napojovat různé další kostěné útvary (např. žebra). Tělo obratlů bývá dobře vyvinuté a v typickém případě silně zaškrcuje chordu, která jím prochází. Např. u jeseterů s celkově redukovanou kostrou však těla obratlů zcela chybějí; chorda je u nich plně vyvinuta. Směrem nahoru na těla obratlů navazují dva výběžky, neurální oblouky (neurapofýzy) lemující neurální kanál chránící míchu a vybíhající vzhůru do trnového výběžku. Ze spodní strany těl obratlů mohou vybíhat hemální oblouky chránící hřbetní tepnu probíhající pod páteří. V přední části páteře však často chybějí, kdežto v oblasti ocasu spolu srůstají, tvoří hemální kanál chránící zadní část hřbetní tepny a ocasní žílu, a vybíhají v dolů směřující výběžek.[1][19]

Žebra bývají dobře vyvinuta, někdy ve skeletu najdeme kromě dolních žeber i další, horní žebra. Osifikace může proběhnout i ve vazivu myosept a pak se tvoří mezisvalové kůstky, které mohou mít tvar písmene Y. Pletenec prsní ploutve je napojen na zadní část lebky: kosti odpovídající lopatce, krkavčí kosti či klíční kosti (a také mohutná kost zvaná cleithrum) jsou uloženy za zadním okrajem skřelí resp. pod ním. Pletenec břišní ploutve je přítomen v podobě tzv. bazipterygia, které není ukotveno k osové kostře. Paprsky hřbetní a řitní ploutve navazují na kůstky nazývané pterygiofory zanořené do trupu. Paprsky ocasní ploutve jsou uchyceny k hypuráliím, což jsou modifikované dolní (hemální) trny obratlů.[20]

Schéma rybího srdce: svalnatá komora pumpuje krev do aorty s nápadným tepenným násadcem, krev je do komory čerpána ze síně, ale sbírá se již v tzv. žilném splavu

Cévní a dýchací soustava, plynový měchýř

Srdce paprskoploutvých je jednoduše a efektivně stavěné – je vybaveno jedinou síní a komorou. Protéká jím pouze odkysličená krev (jde o tzv. venózní srdce), která je přes zesílený oválný tepenný násadec (bulbus arteriosus) nebo přes protáhlý srdeční násadec (u primitivnějších ryb) vytlačována přímo do žaber, kde se okysličí a odtéká hřbetní aortou dále do těla.[1] Pomocí pohybů skřelí je voda nasávána do žaberní dutiny přes otevřená ústa nebo naopak vytlačována žaberní štěrbinou ven při zavřených ústech.[21] U ryb se uplatňuje i přídatné dýchání přes kůži, případně přes střevní sliznici, specializované okrsky žaber využívající vzduch (nadžaberní orgány např. ve formě tzv. labyrintu) nebo prostřednictvím nepárového plynového měchýře (u bichirů jsou namísto měchýře stále ještě vyvinuty párové plíce). Plynový měchýř jinak slouží hlavně jako hydrostatický orgán (pomáhá rybám vznášet se ve vodním sloupci).[1] Plynem je plněn buď prostřednictvím kanálku (ductus pneumaticus) napojeného na jícen nebo (častěji) bohatě prokrvenou plynovou žlázou.[21]

Schéma anatomie paprskoploutvé ryby: A - hřbetní ploutev, B - ploutevní paprsky, C - systém postranní čáry, D - ledvina, E - plynový měchýř, F - Weberův aparát, G - statoakustický orgán, H - mozek, I - nozdry, L - oko, M - žábry, N - srdce, O - žaludek, P - žlučník, Q - slezina, R - pohlavní žláza, S - břišní ploutve, T - páteř, U - řitní ploutev, V - ocasní ploutev
Plynový měchýř perlína

Trávicí soustava

Ústa ryb jsou uzpůsobená konkrétní potravě a způsobu jejího získávání. Lze rozlišit ústa koncová, svrchní (pro sběr potravy z hladiny) a spodní (sběr potravy ze dna). Zuby se mohou vyskytovat jak na kostech čelistí (premaxilla a maxilla, dentale), tak na řadě dalších kostí ohraničujících ústní dutinu (vomer, patrové kosti) i na žaberních obloucích. Zejména u dravých ryb, které po úspěšném lovu musí zpracovat relativně velké porce potravy (kořisti), je vyvinut žaludek. Někdy je ale jen nevýrazný a může i chybět. Ze střeva u mnoha pokročilejších ryb vybíhají tzv. pylorické výběžky, což jsou trubicovité výchlipky střeva podílející se na trávení produkcí některých trávicích enzymů a snad i zvětšením resorpční plochy. U starobylejších skupin (u paprskoploutvých, kteří nepatří mezi kostnaté) je za účelem zvětšení plochy ve střevě vyvinuta spirální řasa.[1][17][21]

Vylučovací a osmoregulační soustava

U sladkovodních ryb jsou dobře vyvinuty ledviny, které fungují hlavně jako osmoregulační orgán vylučující nadbytečnou vodu. Naopak soli (ionty) jsou ve sladkovodním prostředí vzácným zdrojem, proto jsou v ledvinových tubulech účinně resorbovány. S příjmem iontů z vody napomáhají i žábry. Ve slané vodě nastává opačný problém: voda je kvůli vysokému osmotickému potenciálu mořské vody ztrácena z těla. Ledviny mořských ryb jsou proto malé až zakrnělé a podílejí se se žábrami hlavně na vylučování přebytečných solí.[17]

Hlava koljušky se zvýrazněnými jamkami proudového orgánu

Nervová soustava, smysly

Mozek paprskoploutvých je složen z pěti základních celků podobně jako u dalších obratlovců (prodloužená mícha, mozeček, střední mozek, mezimozek, koncový mozek). Koncový mozek je poměrně malý a má neobvyklou, evertovanou stavbu, jak bylo uvedeno výše. Naopak je dobře vyvinut střední mozek a mozeček.[1]

Čich zprostředkovává párový čichový orgán lokalizovaný v čichových váčcích navazujících na kanálek spojující přední a zadní nozdru. Receptory chuti jsou v ústní dutině, v hltanu, ale někdy i jinde na hlavě (např. na vouscích společně s mechanoreceptory) nebo i na těle.[1] Rybí oko je bez víček a bez slzných žláz, je ale chráněno slizem. Čočka je kulovitá a při ostření nemění svůj tvar, ale svou vzdálenost od sítnice.[17] V sítnici se kromě tyčinek nacházejí i čípky umožňující barevné vidění (např. u hlubinných ryb mohou chybět).[19] Statoakustický orgán odpovídající de facto vnitřnímu uchu hraje u ryb roli hlavně v registraci pohybů a polohy, může se však podílet i na vnímání zvukových vln. Ve váčcích vnitřního ucha (v sacculu, utrikulu, lageně) se nacházejí tři otolity z aragonitu (uhličitanu vápenatého). Otolity mají velký význam při určování stáří ryb (pomocí počítání přírůstkových vrstev) i v taxonomii a paleontologii.[19] U ryb ze skupiny Otocephala je vytvořen kontakt mezi plynovým měchýřem a vnitřním uchem, který umožňuje využít plynový měchýř k zachycení nízkofrekvenčních zvuků. Podskupinou otocefalních ryb jsou Otophysa, kteří mají mezi měchýřem a uchem vytvořen z několika modifikovaných předních obratlů a jejich vazů Weberův orgán, který ještě zlepšuje vedení zvuku.[22] Ve vodním prostředí hraje důležitou mechanoreceptivní roli proudový orgán. Jeho smyslové buňky jsou uloženy zejména v kanálku (případně izolovaných jamkách) procházejícím pod proděravělými šupinami na bocích těla – v systému postranní čáry. Další receptory proudového orgánu bývají uloženy i ve hřbetních liniích a na hlavě. Proudový orgán vnímá jak proudění vody, tak změny jejího tlaku včetně nízkofrekvenčního vlnění (tj. infrazvuku).[1][17]

Endokrinní žlázy

U ryb najdeme podobnou sestavu žláz s vnitřní sekrecí jako u dalších obratlovců. Jsou mezi nimi zastoupeny hypofýza, štítná žláza, nadledviny, pankreas i pohlavní žlázy. Kalcitonin je u paprskoploutvých vylučován v tzv. ultimobranchiálních tělíscích vznikajících ve tkáni stěny poslední žaberní štěrbiny. Endokrinní funkci má také zduřenina koncového úseku míchy zvaná urofýza, jejíž hormony přispívají k regulaci osmoregulace a rozmnožování.[1]

Čerstvě vykulený váčkový plůdek lososa

Rozmnožování

Až na výjimky jsou paprskoploutví gonochoristé a – až na výjimky (např. živorodky) – je u nich oplození vnější: samice během tření klade jikry, které jsou oplozeny samčím mlíčím (spermatem) vypouštěným do vody. I po vylíhnutí z jiker (vykulení) ještě pokračuje zárodečný vývoj; plůdek se v této době vyživuje ze zásob uložených ve žloutkovém váčku a zatím nepřijímá potravu.[1] Teprve s příjmem vnější potravy je ukončeno embryonální období a následuje období larvy, někdy krátké a nevýrazné, jindy (např. u úhořů a dalších ryb skupiny Elopomorpha s leptocefalovou larvou) velmi nápadné. Období, kdy embryonální a larvální struktury mizí a tělo se podobá dospělci, se označuje jako juvenilní; po dozrání pohlavních orgánů nastává období dospělosti (adultní fáze).[21]

Velikost

Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších zástupců obratlovců (nejmenším obratlovcem vůbec je ale žabka Paedophryne amauensis s asi 7 mm dlouhými dospělými samci).[23] Některé rybky dosahují pohlavní dospělosti při délce kolem 1 cm. Za nejmenší z nich je považována kaprovitá rybka Paedocypris progenetica z rašelinných vod Sumatry a blízkého ostrova Bintan, u níž byla zaznamenána dospělá samice o délce 7,9 mm. Jen o málo větší (8,8 mm) je nejmenší zaznamenaná dospělá samice u příbuzného druhu Paedocypris micromegethes ze Sarawaku. Velikosti kolem centimetru dorůstají také mořské hlaváčovité ryby Trimmaton nanus z Indického a západního Tichého oceánu a larvovka Schindleria brevipinguis žijící při pobřeží Austrálie.[24]

Nejdelší paprskoploutvou rybou je hlístoun červenohřívý (Regalecus glesne), jehož největší jedinci dosahují délky až kolem 8 metrů.[25] Vzhledem k tomu, že jde o velmi štíhlou rybu, není mezi paprskoploutvými nejtěžší. Tento primát drží měsíčníci druhu Mola alexandrini dosahující hmotnosti až přes dvě tuny (nejtěžší zvážený exemplář vážil asi 2 300 kg).[26][27]

Největším známým vymřelým zástupcem této skupiny byla obří jurská planktonofágní ryba druhu Leedsichthys problematicus z vyhynulé čeledi Pachycormidae s délkou kolem 16 metrů a hmotností v řádu desítek tun.[28][29]

Výskyt

Všechny paprskoploutvé ryby jsou vodní organismy, i když některé mohou trávit podstatnou část života na souši (např. lezci či ve formě jiker mnozí halančíci). Asi 40–45 % druhů ryb žije ve sladkých vodách, zbytek jsou mořské ryby; jen malý podíl ryb je brakických nebo diadromních (migrujících mezi sladkými a slanými vodami). Ve slaných vodách obývá většina druhů šelfová moře (jde asi o 40–45 % všech druhů ryb), menší část (asi 10–15 % všech druhů ryb) žije v hlubinách oceánů, jen asi 1,5 % rybích druhů osidluje prosvětlenou (eufotickou) zónu oceánů mimo šelf.[30]

Přestože většina paprskoploutvých obývá běžné, majoritně rozšířené sladkovodní a mořské ekosystémy, lze se s nimi setkat i v mnoha ekologicky extrémních habitatech. Existují např. druhy ryb obývající silně okyselené vody. Příkladem může být kaprovitá ryba maruta sachalinská (Tribolodon hakonensis) v kalderovém jezeře sopky Osore-zan s vodou o pH asi 3,4–3,8.[31] Jezero Magadi v Keni napájené horkými prameny je naopak ukázkou extrémně alkalické vody (pH kolem 10,5), která navíc obsahuje vysoké množství solí (až 40 ppt, tedy vyšší koncentrace solí než typická mořská voda) a má vysokou teplotu. Žije zde cichlida tlamoun Grahamův (Alcolapia grahami) schopná snášet zasolení, zásaditou vodu i teploty kolem 40 °C. Vysoké zasolení (až 140 ppt, čtyřnásobek koncentrace solí v mořské vodě) i rychlé změny salinity snášejí mnohé halančíkovité rybky. Často jde o krátkověké ryby adaptované na dočasně vysychající pouštní jezírka s horkou a málo prokysličenou vodou. Jsou schopny přežívat i ve vodě o teplotě 44 °C. Co se nízkých teplot týče, jsou rekordmankami ryby čeledi ledovkovití (Nototheniidae) z okolí Antarktidy, které díky glykopeptidům zabraňujícím tvorbě krystalů ledu snášejí teploty až −2,2 °C (tkáně většiny ostatních ryb mrznou asi při −0,8 °C).[32]

Také mořské hlubiny kladou specifické nároky na ryby, které se zde vyskytují. Tlak vody roste každých deset metrů hloubky přibližně o jednu atmosféru a v několikakilometrových hloubkách tudíž dosahuje stovek atmosfér. Vysoký tlak může ovlivňovat strukturu proteinů a komplikuje využívání plynového měchýře (u mnoha hlubinných ryb plynový měchýř chybí). Mořské hlubiny jsou temné, rozlehlé a přitom řídce osídlené (neboť je zde nízký přísun potravy) a řada hlubinných ryb má proto vyvinuty světélkující orgány, které usnadňují hledání partnera. Zároveň je světlo využíváno i při lovu. Díky světélkujícím orgánům, často dobře vyvinutým očím, velikým tlamám a zubům a často i roztažitelným žaludkům, které zefektivňují lov relativně vzácné kořisti, jsou hlubinné ryby často velmi bizarní.[32] Nejhlouběji zaznamenané ryby jsou terčice Pseudoliparis swirei (čeleď terčovkovití) z Mariánského příkopu zaznamenané na kameru v hloubce 8 178 m a hrujovitá ryba hrujovka oceánská (Abyssobrotula galatheae) z Portorického příkopu, odkud byla vylovena z hloubky 7 965 m.[33] Nejhlouběji žijící sladkovodní ryby, bajkalské pavranky (čeleď Abyssocottidae) žijí v hloubkách až 1600 m a vykazují zajímavé konvergence s mořskými hlubinnými rybami.[34] Ryby, které žijí v nejvyšších nadmořských výškách, jsou mřenice Stoličkovy (Triplophysa stolickai) obývající teplé prameny v západním Tibetu v nadmořské výšce asi 5 200 m n. m. Jiný druh mřenice, Triplophysa zhaoi, obývá naopak bažinaté vody uložené asi 50 m pod hladinou moře v Turfanské proláklině.[35] Různé ryby se adaptovaly také životu v rychle proudících bystřinách nebo v určitém ohledu obdobné příbojové zóně, existují i ryby schopné se pohybovat po stěnách vodopádů (např. knérie, šplhavky). Jeskynní ryby mají tendenci ztrácet zrak, pigmentaci a šupiny. Ukázkou jeskynních ryb jsou např. jeskynní populace tetry mexické (Astyanax mexicanus) nebo keříčkovec travakorský (Horaglanis krishnai).[32]

Systém a fylogeneze

Latimerie (na obrázku) a bahníci jsou sice ryby, ale nepatří mezi paprskoploutvé; jsou to zástupci jejich sesterské skupiny svaloploutví

Paprskoploutví jsou společně se svou sesterskou skupinou, svaloploutvými, jednou ze dvou základních linií čelistnatců s dobře vyvinutou enchondrální kostní tkání. Tradičně se skupina zahrnující paprskoploutvé a svaloploutvé označovala jako Osteichthyes, tedy doslova „kostnaté ryby“, v kontrastu s „chrupavčitými rybami“ (Chonrichthyes), které se ovšem v češtině označují jako paryby.[36] Vzhledem k tomu, že suchozemští obratlovci (čtyřnožci) jsou z evolučního hlediska pouhou podskupinou svaloploutvých a zároveň není zvykem je počítat mezi ryby, je v některých publikacích označení Osteichthyes opouštěno, a nahrazeno pojmenováním Osteignathostomata[37] nebo Euteleostomi.[38] Na druhou stranu, protože suchozemští obratlovci koneckonců jsou modifikované svaloploutvé ryby adaptované na suchozemský styl života, řada publikací u tohoto pojmenování záměrně zůstává.[36][39] Paprskoploutví se svaloploutvými (a na rozdíl od paryb) sdílejí kromě kostní tkáně také např. kostěné skřele kryjící žaberní dutinu, výchlipku jícnu fungující jako plíce nebo plynový měchýř, pletenec prsní ploutve napojený na zadní kosti lebky aj.[37]

Do června 2016 bylo popsáno 32 578 platných druhů paprskoploutvých ryb, které jsou řazeny do více než 500 čeledí v 72 řádech.[40][41] Bazální linií paprskoploutvých jsou bichiři, jejichž postavení bylo dlouhou dobu nejasné a kteří dříve bývali na základě přítomnosti plic nebo osvalených násadců prsních ploutví řazeni i do příbuzenstva svaloploutvých. Všechny ostatní paprskoploutvé ryby jsou řazeny do skupiny Actinopteri, v rámci níž jsou bazální linií chrupavčití (řád jeseteři). Kaprouni a kostlíni tvoří skupinu mnohokostnatých ryb, ačkoli její monofylie byla dříve zpochybňována.[30][42] Zdaleka nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých je skupina Teleostei, která je v některých moderních českých publikacích uváděna pod názvem kostnatí nebo kostnaté ryby[30][43], v jiných publikacích je však někdy toto pojmenování aplikováno na širší skupinu Neopterygii zahrnující i mnohokostnaté;[44][45] Teleostei jsou alternativně označováni jako celokostní.[46] Mezi Teleostei patří více než 99 % všech druhů paprskoploutvých.[30]

Pro všechny zástupce kohorty Elopomorpha jsou typické ploché a průhledné leptocefalové larvy

Kostnaté lze dále rozdělit na tři základní evoluční linie (kohorty): Elopomorpha (tarponi, holobřiší a jejich příbuzenstvo), Osteoglossomorpha (ostnojazyční a hiodoni) a Clupeocephala (ostatní řády).[41] Vztahy mezi nimi jsou problematické, někdy jsou Elopomorpha rekontruováni jako bazální skupina kostnatých,[41][47][48] ale bohatší datasety a odlišné metody podporují spíše sesterský vztah větví Elopomorpha a Osteoglossomorpha.[49][50] Skupina Clupeocephala zahrnuje dvě početné větve: Otomorpha vyznačující se podílem plynového měchýře na vnímání zvuku (u jejich podskupiny Otophysa velmi hojně zastoupené ve sladkých vodách je přenos zvuku ještě zdokonalen díky tzv. Weberovu orgánu)[22] a Euteleostei.

V rámci Euteleostei je mimořádně komplikovaná rekonstrukce příbuzenských vztahů v rámci skupiny Percomorpha, která svým složením víceméně odpovídá tradičnímu pojetí řádu ostnoploutví (Perciformes) jakožto velmi početného sběrného taxonu, tak jak je užíván ve starší literatuře[51] i v řadě recentních publikací.[52][53] Studium morfologických znaků v podstatě neposkytuje dostatek údajů pro rozklíčování evoluce této skupiny,[41][30] umožňuje jen identifikaci silně odvozených linií jako jsou třeba jehly, ďasové, platýsi nebo čtverzubci. Takovéto značně modifikované skupiny pak byly vyčleňovány jako samostatné řády, čímž se ale tradičně pojímaná skupina ostnoploutvých ryb stala mnohonásobně parafyletickou. Vzájemné vztahy mezi ostatními „ostnoploutvými“ zůstávaly velmi nejasné, což bylo vzhledem k druhovému bohatství této skupiny frustrující. Navíc některé domněle monofyletické linie (např. ropušnicotvární v širokém pojetí nebo skupina zahrnující makrelovité a mečouny) se později ukázaly jako polyfyletické.[41][47] Situace se postupně měnila s nástupem molekulárních dat, ale teprve v desátých letech 21. století se podařilo problematiku příbuzenských vztahů mezi (nejen) perkomorfními rybami lépe vyřešit, ačkoli v této oblasti stále zůstává mnoho nejasností a pohled na jejich fylogenezi a taxonomii se i nadále vyvíjí. Ve skupině Percomorpha např. zůstává řada čeledí nezařazená do řádu.[41][47][30]

Níže uvedené fylogenetické stromy jsou založeny především na publikacích Ricardo Betancura-R. a jeho četných spolupracovníků.[41][47] České názvosloví je upraveno především dle prací Zuzany Musilové[30][40] a Lubomíra Hanela.[53][54] Pro některé řády zatím neexistuje oficiální jednotně užívaný český název. Provizorní české názvy takových skupin jsou ve stromech uvedeny kurzívou.

Fylogenetické vztahy mezi paprskoploutvými (mezi Euteleostei a řády ostatních paprskoploutvých)
Paprskoploutví
Cladistia

 bichiři (Polypteriformes)

Actinopteri
chrupavčití

 jeseteři (Acipenseriformes)

(Chondrostei)
Neopterygii
mnohokostnatí

 kaprouni (Amiiformes)

 kostlíni (Lepisosteiformes)

(Holostei)
kostnatí
Elopomorpha

 tarponi (Elopiformes)

 albulotvární (Albuliformes)

 ostnohřbetci (Notacanthiformes)

 holobřiší (Anguilliformes)

Osteoglossomorpha

 hiodoni (Hiodontiformes)

 ostnojazyční (Osteoglossiformes)

Clupeocephala
Otomorpha

 bezostní (Clupeiformes)

 uzlatky (Alepocephaliformes)

 maloústí (Gonorhynchiformes)

Otophysa

 máloostní (Cypriniformes)

 trnobřiší (Characiformes)

 sumci (Siluriformes)

 nahohřbetí (Gymnotiformes)

 Euteleostei (viz níže)

(Teleostei)
(c) lienyuan lee, CC BY 3.0
Bichiři jsou bazální linií paprskoploutvých ryb
Veslonosi jsou zástupci řádu jeseterů, chrupavčitých ryb
Kaprovité ryby z řádu máloostní jsou velice početnou čeledí sladkovodních ryb, dánia se stala modelovými organismy
Fylogenetické vztahy mezi řády paprskoploutvých ze skupiny Euteleostei
Euteleostei

 mlokovky (Lepidogalaxiiformes)

Protacanthopterygii

 stříbrnicotvární (Argentiniformes)

 galaxie (Galaxiiformes)

 štikotvární (Esociformes)

 lososotvární (Salmoniformes)

Stomiatii

 koruškotvární (Osmeriformes)

 velkoústí (Stomiiformes)

Neoteleostei

 měkkorypí (Ateleopodiformes)

 jinožábří (Aulopiformes)

 hlubinovky (Myctophiformes)

Acanthomorpha

 leskyňovci (Lampriformes)

Paracanthopterygii

 okouncovci (Percopsiformes)

 pilobřiši (Zeiformes)

 stuhovky (Stylephoriformes)

 hrdloploutví (Gadiformes)

 vousatky (Polymixiiformes)

Acanthopterygii

 červenicotvární (Trachichthyiformes)

 pilonoši (Beryciformes)

 pruhatci (Holocentriformes)

 Percomorpha (viz níže)

Galaxie jsou rybky vyskytující se ve vodách jižní polokoule
Řád velkoústí zahrnuje řadu hlubinných ryb, jako je třeba tento stříbrnáč hladký s teleskopickýma očima obrácenýma vzhůru a se světélkujícími orgány na břiše
Bezočky z řádu jinožábří jsou hermafroditické ryby s velmi špatným zrakem využívající ploutve jako hlavní smyslový orgán
Lampovníci z řádu hlubinovek jsou jedni z nejhojnějších obratlovců na planetě (patří mezi nejčastější rybky hlubokých vod)
Trnonoš australský z řádu Trachichthyiformes má pevné brnění z velikých otrněných šupin
Fylogenetické vztahy mezi řády a významnými nezařazenými čeleděmi paprskoploutvých ze skupiny Percomorpha
Percomorpha
Ophidiaria

 hrujovci (Ophidiiformes)

Batrachoidaria

 žabohlaví (Batrachoidiformes)

Pelagiaria

 makrely (Scombriformes)

Syngnatharia

 jehly (Syngnathiformes)

Gobiaria

 hlaváči (Gobiiformes)

 parmovci (Kurtiformes)

Anabantaria

 labyrintky (Anabantiformes)

 hrdložábří (Synbranchiformes)

Carangaria

 soltýnovití (Sphyraenidae)

 stříkounovití (Toxotidae)

 mečouni (Istiophoriformes)

 kranasi (Carangiformes)

 robalovití (Centropomidae)

 platýsi (Pleuronectiformes)

Ovalentaria

 cichlidy (Cichliformes)

 jehlotvární (Beloniformes)

 halančíkovci (Cyprinodontiformes)

 gavúni (Atheriniformes)

 sapínovití (Pomacentridae)

 cípalové (Mugiliformes)

 studnařovití (Opisthognathidae)

 carouni (Gobiesociformes)

 slizouni (Bleniiformes)

Eupercaria

 ostnušíčci (Gerreiformes)

 nebehledové (Uranoscopiformes)

 pyskouni (Labriformes)

 mořčákovití (Moronidae)

 čabraky (Ephippiformes)

 klipky (Chaetodontiformes)

 smuhovití (Sciaenidae)

 bodloci (Acanthuriformes)

 pomcovití (Pomacanthidae)

 chňapalové (Lutjaniformes)

 pilohřbetci (Lobotiformes)

 mořani (Spariformes)

 králíčkovcovití (Siganidae)

 kaložroutovití (Scatophagidae)

 očaři (Priacanthiformes)

 drsnatci (Caproiformes)

 ďasové (Lophiiformes)

 čtverzubci (Tetraodontiformes)

 metaříkotvární (Pempheriformes)

 okounci (Centrarchiformes)

 ostnoploutví (Perciformes)

Žabohlavci z řádu žabohlavých jsou jednou z bazálnějších linií perkomorfních ryb
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Mořští koníčci z řádu jehel patří mezi nejpodivnější ryby
Hlaváči jsou velmi úspěšnou skupinou mořských i sladkovodních rybek
Labyrintky, jako tento čichavec zakrslý, jsou schopné kromě dýchání žábrami využívat i vzduch
Soltýni (čili barakudy) nejsou zařazeni do žádného řádu, patří však do série Carangaria
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Platýsi jsou silně asymetričtí
Nejhojnější létající ryby, letouni, patří mezi jehlotvárné
Duhovky z řádu gavůnů jsou oblíbené akvarijní rybky
Bičonoši patří do řádu bodloci
Rozedranci a další ďasové jsou velice neobvyklé ryby
Koljušky se dříve řadily do řádu volnoostní (Gasterosteiformes), nejčastěji spolu s jehlami a jejich příbuzenstvem; dnes jsou řazeny mezi „pravé“ ostnoploutvé

Evoluce

Rekonstrukce devonského rodu Cheirolepis

Nejstarší fosilní doklady paprskoploutvých pocházejí z počátku devonu. O něco starší svrchnosilurské šupiny a další fragmentární nálezy jako je např. Andreolepis, které bývaly považovány za pozůstatky paprskoploutvých,[10] představují nejspíše kmenové zástupce Osteichthyes (nepatří tedy ani mezi paprskoploutvé, ani mezi svaloploutvé a mají bazálnější postavení nežli jejich poslední společný předek).[55] Za nejstaršího zástupce paprskoploutvých lze považovat asi 415 miliónů let starý rod Meemannia nalezený v usazeninách mělkého starodevonského moře v Číně. Meemannia byla původně popsána jako primitivní zástupce svaloploutvých ryb,[56] s nimiž sdílí např. vrstvu tkáně příbuzné kosminu na šupinách, ale na základě podrobnější analýzy byla překlasifikována mezi paprskoploutvé.[57][58] Asi o 30 miliónů let je mladší významný a dobře doložený fosilní rod primitivních paprskoploutvých, rod Cheirolepis známý ze středního a pozdního devonu. Přestože devonských paprskoploutvých je popsáno a dobře prostudováno ještě několik (např. Moythomasia, Raynerius), podle paleontologických dat se zdá, že po celý devon byli paprskoploutví nepříliš početnou a nepříliš diverzifikovanou skupinou, tehdejší ekosystémy byly dominovány svaloploutvými. První výrazná radiace paprskoploutvých začala až počátkem karbonu po masovém vymírání na rozhraní devonu a karbonu.[57]

Rekonstrukce paleoniska (Palaeoniscum)

Primitivně stavěné paleozoické a mesozoické ryby bývaly řazeny do skupiny paleoniscidů nebo též paleoniskoidů (Palaeoniscoidei). Spojovala je spíše menší velikost (typicky do 25 cm, ale existovaly i přes metr dlouhé formy), protažené tělo, vpředu umístěné velké oči, daleko dozadu za oko rozevřená tlama, ganoidní šupiny, nápadně trojúhelníkovitá hřbetní a řitní ploutev, vidlicovitě rozeklaná heterocerkní ocasní ploutev aj.[59][60] Přesto se však nejedná o přirozenou skupinu, nýbrž o parafyletický vývojový stupeň, z něhož jsou odvozeny všechny skupiny modernějších ryb.[60] Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými zástupci paleoniskoidů a pokročilejších ryb se ale na základě morfologických údajů o fosilních zástupcích daří odhalovat jen obtížně. Ilustrací může být změna pohledu na postavení bichirů v evolučním stromě ryb, do něhož jsou zahrnuty i fosilní taxony: ještě do r. 2017 převažoval názor, že linie směřující k bichirům se od ostatních ryb odštěpila velice brzy, ještě během devonu, a že dříve se odštěpil jen rod Cheirolepis. Další prvohorní rody jako Moythomasia apod. tak byly považovány za starobylé zástupce skupiny Actinopteri. Zároveň nebyla známa žádná skupina starobylých ryb, která by mohla patřit spolu s bichiry do linie Cladistia (první fosilní pozůstatky bichirů jsou známy až z křídy).[42] Po důkladném prostudování fosilních pozůstatků triasového rodu Fukangichthys se ale ukázalo, že právě tento rod a jeho příbuzenstvo (skupina Scanilepiformes nápadná mezi starobylými rybami dlouhou základnou hřbetní ploutve) patří k linii směřující k bichirům a že se společně s nimi jako samostatná evoluční větev odvětvují mnohem později, patrně až během karbonu. To zároveň znamená, že časněji se odštěpující rody jako výše zmíněná Moythomasia a další nemohou patřit mezi Actinopteri.[61]

Triasová „létající ryba“ Thoracopterus

Paleoniskoidní ryby jsou hojné i v sedimentech českého permu a karbonu.[59] Již v rámci prvohorních ryb se vyvíjejí nejrůznější specializace a životní strategie srovnatelné s recentními rybami. Tak např. pro permský rod Saurichthys je typické silně protažené tělo a čelisti a vzad posunuté nepárové ploutve napomáhající rychlému výpadu.[62] Karbonský Cheirodus měl vysoké tělo a dlouhé báze nepárových ploutví, což jsou znaky ryb vyskytujících se v členitém prostředí, kde je třeba dobře manévrovat. Tarassius rovněž z karbonu měl vyvinutý ploutevní lem kolem protaženého těla. Za zmínku stojí i rod Thoracopterus, který je již druhohorní (trias). Měl silně prodloužené a rozšířené párové ploutve a protažený dolní lalok ocasní ploutve velmi podobně jako dnešní létající ryby letouni.[60]

Na samém konci prvohor, ve svrchním permu, se objevují první zástupci moderní linie Neopterygii. Zdá se, že drastické vymírání na konci permu ryby nezasáhlo tak jako řadu jiných skupin obratlovců.[63] Neopterygii v druhohorách prošli několika výraznými radiacemi. Od pozdního triasu až do eocénu přežívali Pycnodontiformes, ryby s nápadnými mohutnými zuby přizpůsobenými k drcení tvrdých schránek bezobratlých. Významnou skupinou Neopterygii byli v druhohorách Semionotiformes, spíše drobné hejnové rybky, patrně příbuzné dnešních kostlínů. V triasu byli hojní také Parasemionotiformes, příbuzní dnešních kaprounů. V triasu ale vzniká i nejúspěšnější skupina ryb, kostnatí (Teleostei). Do jejich příbuzenstva (do skupiny Teleosteomorpha) jsou řazeny např. skupiny Aspidorhynchiformes, kam patří protažené druhohorní ryby s nápadným rostrem (rypcem), nebo Pachycormiformes, což jsou druhohorní pelagické ryby; nejznámější z nich je obrovská výše zmíněná Leedsichthys. Přímo do skupiny Teleostei se řadí např. triasový řád Pholidophoriformes.[36]

Význam pro člověka

Už jen k vzhledem k druhovému bohatství paprskoploutvých jde o nesmírně významnou skupinu v přírodě. Ryby dominují řadě vodních ekosystémů a výrazně přispívají k jejich biodiverzitě. Jejich přímý význam pro člověka spočívá především v tom, že jsou jedním z důležitých zdrojů potravy: rybolov patří odedávna k základním způsobům obživy. Rybí maso obsahuje kvalitní proteiny a také rybí tuk má složení příznivé pro zdraví lidského organismu. Veliký (a stále rostoucí) podíl na produkci rybího masa má také chov ryb.[64] Kromě masa mohou být ryby loveny a chovány také pro jikry. Výjimečné postavení mají v tomto ohledu jeseterovité ryby, jejichž jikry – pravý (černý) kaviár – jsou velmi ceněné. Nepravý (červený) kaviár poskytují lososovité ryby.[54]

Paprskoploutví jsou také významným objektem sportovního rybářství a mají obrovský význam pro akvaristiku. Ve sladkovodní akvaristice mají největší význam především ryby ze skupiny Otophysa jako jsou kaprovité ryby, tetry a různí sumci, a dále živorodky, labyrintky, cichlidy aj.

Rybolov

V roce 2019 bylo podle záznamů Organizace pro výživu a zemědělství (FAO) naloveno celkem takřka 80 miliónů tun ryb. Z toho ve vnitrozemských vodách bylo naloveno přes 11 000 000 tun ryb (většina v Asii a významná část v Africe). Podíl kaprovitých ryb na sladkovodních úlovcích byl přes 1 870 000 tun, podíl cichlid (např. tilapií) bezmála 820 000 tun. V mořích bylo v r. 2019 naloveno asi 66 500 000 tun ryb. Největší zastoupení mezi nimi mají hejnové rybky z řádu bezostní (sardele, sledi, sardinky aj.), tresky a makrelovité ryby (tuňáci a makrely). Tažných (diadromních) ryb (např. placek, lososů, korušek apod.) byly v mořích nebo řekách vyloveny necelé 2 000 000 tun.[65]

Následuje tabulka uvádějící 20 nejlovenějších rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]

Dvacet nejlovenějších ryb světa, roční úlovek je uveden v tunách
Druh ryby (česky)Odborný názevŘádÚlovek 2015Úlovek 2016Úlovek 2017Úlovek 2018Úlovek 2019
Sardel peruánskáEngraulis ringensBezostní4 310 0153 192 4763 922 7467 044 9504 248 852
Treska pestráGadus chalcogrammusHrdloploutví3 372 7413 476 3853 488 6463 396 7053 496 436
Tuňák pruhovanýKatsuwonus pelamisMakrely2 810 4932 862 8662 787 5663 242 8563 441 831
Tuňák žlutoploutvýThunnus albacaresMakrely1 385 9761 493 0111 524 9311 562 1921 578 830
Sleď obecnýClupea harengusBezostní1 512 0031 639 9501 815 9811 822 5221 559 021
Treska modraváMicromesistius poutassouHrdloploutví1 414 1291 190 2821 559 4961 711 5521 516 907
Sardinka obecnáSardina pilchardusBezostní1 176 3381 278 7341 437 2491 608 4121 499 361
Makrela japonskáScomber japonicusMakrely1 457 4741 564 9451 514 2411 553 6821 346 770
Tkaničnice atlantskáTrichiurus lepturusMakrely1 271 7691 234 4191 221 3531 150 4931 133 125
Treska obecnáGadus morhuaHrdloploutví1 303 7111 329 4791 308 3221 220 9851 130 626
Sardel japonskáEngraulis japonicusBezostní1 336 2181 128 3571 060 418958 359930 155
Makrela obecnáScomber scombrusMakrely1 247 2781 140 6481 218 4771 046 676868 994
Sardinka kalifornskáSardinops melanostictusBezostní460 229529 477644 039697 344767 366
Kranas MurphyhoTrachurus murphyiKranasi398 780392 582544 803542 896657 354
Makrela atlantskáScomber coliasMakrely475 152515 914471 672525 668602 855
Sardel obecnáEngraulis encrasicolusBezostní443 678356 304529 175479 242595 527
Sardinka velkohlaváSardinella longicepsBezostní474 008467 918601 939586 733576 017
Placka ilišaTenualosa ilishaBezostní415 497497 656569 990547 379558 356
Šprot obecnýSprattus sprattusBezostní677 050584 566472 083539 507541 129
Losos gorbušaOncorhynchus gorbuschaLososotvární444 829343 918435 527583 811518 663

Z tabulky je patrné, že prakticky všech 20 nejvíce lovených druhů jsou ryby mořské, jedině placka iliša a losos gorbuša jsou anadromní. Z vysloveně sladkovodních ryb je nejlovenější neobola stříbřitá (Rastrineobola argentea), kaprovitá rybka ze systému Viktoriina jezera. V roce 2019 jí bylo uloveno více než 335,5 tisíce tun. Další ve velkém lovené sladkovodní ryby jsou tlamouni nilští čili tilapie (Oreochromis niloticus) a robalové nilští (Lates niloticus), jichž se vylovilo asi 280 resp. 250 tisíc tun.[65]

Chov ryb

Co se chovu ryb týče, činila v roce 2019 celková produkce skoro 56,5 miliónu tun. Z toho přes 47 miliónů tun připadlo na chovy sladkovodních ryb, necelých 6 miliónů tun na diadromní ryby a přes 3 milióny tun na ryby mořské. Zdaleka největší význam mají v chovech kaprovité ryby, významné jsou i chovy tilapií a pangasů. V mořské vodě se chovají ponejvíce lososi (rozmnožovaní ve sladké vodě) a chanosové. Následuje tabulka uvádějící 10 nejčastěji chovaných rybích druhů. Údaje jsou převzaty z ročenky FAO.[65]

Deset nejvíce chovaných ryb světa, v tabulce je uvedena produkce v letech 2015–2019 v tunách
Druh ryby (česky)Odborný názevŘádProd. 2015Prod. 2016Prod. 2017Prod. 2018Prod. 2019
Amur bílýCtenopharyngodon idellusMáloostní5 314 9795 444 3825 519 5295 706 3815 728 383
Tolstolobik bílýHypophthalmichthys molitrixMáloostní4 721 7214 716 9704 704 4264 790 8294 827 720
Tlamoun nilskýOreochromis niloticusCichlidy4 050 7864 168 1624 446 5044 526 4964 590 292
Kapr obecnýCyprinus carpioMáloostní4 025 7474 054 8023 859 6354 222 8394 411 900
Katla obecnáCatla catlaMáloostní2 313 4442 509 3592 708 0933 121 2893 286 274
Tolstolobik pestrýHypophthalmichthys nobilisMáloostní3 092 2133 161 6393 147 9653 143 3893 145 900
Pangas spodnookýPangasianodon hypophthalmusSumci2 083 1712 191 7342 295 9992 360 6392 682 246
Losos obecnýSalmo salarLososotvární2 381 2792 246 9932 358 3632 425 7732 615 962
Labeo avanskéLabeo rohitaMáloostní1 785 3221 842 7051 963 7032 027 0941 992 876
Chanos stříbřitýChanos chanosMaloústí1 115 0951 194 8071 167 3881 327 1531 536 970
Ryby (a další mořští tvorové) jsou námětem a inspirací mnoha uměleckých děl

Odkazy

Reference

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Gaisler a Zima 2007, s. 267-274.
  2. a b c Gaisler a Zima 2007, s. 93-98.
  3. a b TULENKO, Frank J.; CURRIE, Peter D. Bones of contention: skeletal patterning across the fin-to-limb transition. Cell. 2021-02, roč. 184, čís. 4, s. 854–856. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1016/j.cell.2021.01.039. (anglicky) 
  4. DE IULIIS, Gerardo. The dissection of vertebrates : a laboratory manual. Amsterdam: Elsevier/Academic Press 1 online resource (xxi, 275 pages) s. Dostupné online. ISBN 978-0-08-047735-0, ISBN 0-08-047735-6. OCLC 155155087 Kapitola Perch. 
  5. ENNY, Alyssa; FLAHERTY, Kathleen; MORI, Shunsuke. Developmental constraints on fin diversity. Development, Growth & Differentiation. 2020-06, roč. 62, čís. 5, s. 311–325. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 0012-1592. DOI 10.1111/dgd.12670. PMID 32396685. (anglicky) 
  6. DU, Trina Y.; STANDEN, Emily M. Terrestrial acclimation and exercise lead to bone functional response in Polypterus pectoral fins. Journal of Experimental Biology. 2020-01-01, s. jeb.217554. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 1477-9145. DOI 10.1242/jeb.217554. (anglicky) 
  7. SALLAN, Lauren C. Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity: Ray-finned fish (Actinopterygii) origins. Biological Reviews. 2014-11, roč. 89, čís. 4, s. 950–971. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1111/brv.12086. (anglicky) 
  8. ZHU, Min; YU, Xiaobo. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters. 2009-06-23, roč. 5, čís. 3, s. 372–375. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. ISSN 1744-9561. DOI 10.1098/rsbl.2008.0784. PMID 19324642. (anglicky) 
  9. a b Gaisler a Zima 2007, s. 323-326.
  10. a b c d SCHULTZE, Hans-Peter. Scales, Enamel, Cosmine, Ganoine, and Early Osteichthyans. Comptes Rendus Palevol. 2016-01, roč. 15, čís. 1–2, s. 83–102. Dostupné online [cit. 2022-06-07]. DOI 10.1016/j.crpv.2015.04.001. (anglicky) 
  11. a b Gaisler a Zima 2007, s. 277-282.
  12. I. SASAGAWA, M. Ishiyama. Tooth enamel and enameloid in actinopterygian fish. Frontiers of Materials Science in China. 009-06-05, roč. 3, čís. 2, s. 174–182. Dostupné online [cit. 2022-06-08]. ISSN 2095-025X. DOI 10.1007/s11706-009-0030-3. 
  13. FOLGUEIRA, Mónica; BAYLEY, Philippa; NAVRATILOVA, Pavla, et al. Morphogenesis underlying the development of the everted teleost telencephalon. Neural Development. 2012-12, roč. 7, čís. 1, s. 212. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN 1749-8104. DOI 10.1186/1749-8104-7-32. PMID 22989074. (anglicky) 
  14. PORTER, Baylee A.; MUELLER, Thomas. The Zebrafish Amygdaloid Complex – Functional Ground Plan, Molecular Delineation, and Everted Topology. Frontiers in Neuroscience. 2020-07-16, roč. 14, s. 608. Dostupné online [cit. 2022-06-09]. ISSN 1662-453X. DOI 10.3389/fnins.2020.00608. PMID 32765204. 
  15. SKOV, Peter Vilhelm; BENNETT, Michael Brian. The secondary vascular system of Actinopterygii: interspecific variation in origins and investment. Zoomorphology. 2003-11-01, roč. 122, čís. 4, s. 181–190. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN 0720-213X. DOI 10.1007/s00435-003-0083-2. 
  16. BARTSCH, P.; BRITZ, R. A single micropyle in the eggs of the most basal living actinopterygian fish, Polypterus (Actinopterygii, Polypteriformes). Journal of Zoology. 1997-03, roč. 241, čís. 3, s. 589–592. Dostupné online [cit. 2022-06-10]. ISSN 0952-8369. DOI 10.1111/j.1469-7998.1997.tb04850.x. (anglicky) 
  17. a b c d e f g h i Hanel 1998, kapitola Co jsou to ryby?.
  18. Gaisler a Zima 2007, s. 83.
  19. a b c Gaisler a Zima 2007, s. 286.
  20. Gaisler a Zima 2007, s. 285.
  21. a b c d Gaisler a Zima 2007, s. 287.
  22. a b Helfman 2009, kapitola Otocephala, s. 267, 268.
  23. RITTMEYER, Eric N.; ALLISON, Allen; GRÜNDLER, Michael C. Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE. 2012-01-11, roč. 7, čís. 1, s. e29797. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0029797. PMID 22253785. (anglicky) 
  24. KOTTELAT, Maurice; BRITZ, Ralf; HUI, Tan Heok. Paedocypris , a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006-04-22, roč. 273, čís. 1589, s. 895–899. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2005.3419. PMID 16627273. (anglicky) 
  25. MCCLAIN, Craig R.; BALK, Meghan A.; BENFIELD, Mark C. Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 2015-01-13, roč. 3, s. e715. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.715. (anglicky) 
  26. SAWAI, Etsuro; NYEGAARD, Marianne. A review of giants: Examining the species identities of the world's heaviest extant bony fishes (ocean sunfishes, family Molidae ). Journal of Fish Biology. 2022-04-20, s. jfb.15039. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/jfb.15039. (anglicky) 
  27. SAWAI, Etsuro; YAMANOUE, Yusuke; NYEGAARD, Marianne. Redescription of the bump-head sunfish Mola alexandrini (Ranzani 1839), senior synonym of Mola ramsayi (Giglioli 1883), with designation of a neotype for Mola mola (Linnaeus 1758) (Tetraodontiformes: Molidae). Ichthyological Research. 2018-01, roč. 65, čís. 1, s. 142–160. Dostupné online [cit. 2022-06-15]. ISSN 1341-8998. DOI 10.1007/s10228-017-0603-6. (anglicky) 
  28. http://www.osel.cz/8284-nejvetsi-ryba-vsech-dob.html
  29. LISTON, Jeff; NEWBREY, Michael; CHALLANDS, Thomas J., et al. Mesozoic fishes.. Příprava vydání G. Arratia, H. Schultze, M. Wilson. München: F. Pfeil v . <1-5> s. Dostupné online. ISBN 3-923871-90-2, ISBN 978-3-923871-90-2. OCLC 36901113 Kapitola Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii), s. 145–175. 
  30. a b c d e f g MUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. Živa. 2016, čís. 4, s. 175–178. Dostupné online. 
  31. KANEKO, Toyoji; HASEGAWA, Sanae; UCHIDA, Katsuhisa. Acid Tolerance of Japanese Dace (a Cyprinid Teleost) in Lake Osorezan, a Remarkable Acid Lake. Zoological Science. 1999-12, roč. 16, čís. 6, s. 871–877. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0289-0003. DOI 10.2108/zsj.16.871. (anglicky) 
  32. a b c Helfman 2009, kapitola Special habitats and special adaptations.
  33. GERRINGER, Mackenzie E.; LINLEY, Thomas D.; NIELSEN, Jørgen G. Revision of the depth record of bony fishes with notes on hadal snailfishes (Liparidae, Scorpaeniformes) and cusk eels (Ophidiidae, Ophidiiformes). Marine Biology. 2021-11, roč. 168, čís. 11, s. 167. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0025-3162. DOI 10.1007/s00227-021-03950-8. (anglicky) 
  34. SIDELEVA, V. G. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal. Journal of Fish Biology. 1996-12, roč. 49, čís. sa, s. 192–206. Dostupné online [cit. 2022-07-02]. ISSN 0022-1112. DOI 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06076.x. (anglicky) 
  35. KOTTELAT, Maurice. Conspectus cobitidum: An inventory of the loaches of the world (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei). The Raffles Bulletin of Zoology Suppl.. 2012, čís. 26. Dostupné online. 
  36. a b c NELSON, Joseph S. Fishes of the world. Fifth edition. vyd. Hoboken, New Jersey: [s.n.], 2016. 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 978-1-119-17484-4, ISBN 1-119-17484-8. OCLC 926623501 
  37. a b Gaisler, Zima a 2007 265.
  38. NELSON, Joseph S. Fishes of the world. 4th ed. vyd. Hoboken, N.J.: John Wiley, 2006. xix, 601 pages s. Dostupné online. ISBN 0-471-25031-7, ISBN 978-0-471-25031-9. OCLC 62324946 
  39. HICKMAN, Cleveland P., Jr. Integrated principles of zoology. Eighteenth edition. vyd. New York, NY: [s.n.], 2020. 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 1-260-56945-4, ISBN 978-1-260-56945-2. OCLC 1156618407 
  40. a b MUSILOVÁ, Zuzana. Nová fylogeneze paprskoploutvých ryb. Živa. 18. srpen 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. XCV–XCVII. Dostupné online [PDF, cit. 2016-08-20]. ISSN 0044-4812. 
  41. a b c d e f g BETANCUR-R, Ricardo; WILEY, Edward O.; ARRATIA, Gloria. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-12, roč. 17, čís. 1, s. 162. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-017-0958-3. PMID 28683774. (anglicky) 
  42. a b JANVIER, Philippe. Living Primitive Fishes and Fishes From Deep Time. Svazek 26. [s.l.]: Elsevier Dostupné online. ISBN 978-0-12-373671-0. DOI 10.1016/s1546-5098(07)26001-7. S. 1–51. (anglicky) DOI: 10.1016/S1546-5098(07)26001-7. 
  43. Gaisler a Zima 2007, s. 282.
  44. Hanel 1998, s. 30.
  45. HANEL, Lubomír. České názvy živočichů. V., Ryby a rybovití obratlovci (Pisces). 2., Nozdratí (Sarcopterygii), paprskoploutví (Actinopterygii), chrupavčití (Chondrostei), kostnatí (Neopterygii), kostlíni (Semionotiformes), bezostní (Clupeiformes). Praha: Národní muzeum 64 s. s. Dostupné online. ISBN 80-7036-130-1, ISBN 978-80-7036-130-6. OCLC 85024695 
  46. ŠPINAR, Zdeněk. Paleontologie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 1984. S. 142. 
  47. a b c d BETANCUR-R., Ricardo; BROUGHTON, Richard E.; WILEY, Edward O. The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes. PLoS Currents. 2013. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 2157-3999. DOI 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. (anglicky)  Archivováno 17. 2. 2020 na Wayback Machine.
  48. HUGHES, Lily C.; ORTÍ, Guillermo; HUANG, Yu. Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018-06-12, roč. 115, čís. 24, s. 6249–6254. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1719358115. PMID 29760103. (anglicky)  Archivováno 24. 6. 2022 na Wayback Machine.
  49. BIAN, Chao; HU, Yinchang; RAVI, Vydianathan. The Asian arowana (Scleropages formosus) genome provides new insights into the evolution of an early lineage of teleosts. Scientific Reports. 2016-04, roč. 6, čís. 1, s. 24501. Dostupné online [cit. 2022-06-24]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep24501. PMID 27089831. (anglicky) 
  50. PAREY, Elise; LOUIS, Alexandra; MONTFORT, Jerome, et al. Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes. bioRxiv. 2022-04-10. Dostupné online. 
  51. HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. Praha: Albatros, 2969. (Světem zvířat; sv. IV). 
  52. Gaisler a Zima 2007, s. 316.
  53. a b Hanel 2000.
  54. a b Hanel 1998.
  55. CHEN, Donglei; BLOM, Henning; SANCHEZ, Sophie. The stem osteichthyan Andreolepis and the origin of tooth replacement. Nature. 2016-11, roč. 539, čís. 7628, s. 237–241. Dostupné online [cit. 2022-07-06]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature19812. (anglicky) 
  56. ZHU, Min; YU, Xiaobo; WANG, Wei. A primitive fish provides key characters bearing on deep osteichthyan phylogeny. Nature. 2006-05, roč. 441, čís. 7089, s. 77–80. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature04563. (anglicky) 
  57. a b LU, Jing; GILES, Sam; FRIEDMAN, Matt. The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes. Current Biology. 2016-06, roč. 26, čís. 12, s. 1602–1608. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. DOI 10.1016/j.cub.2016.04.045. (anglicky) 
  58. CLEMENT, Alice M; KING, Benedict; GILES, Sam. Neurocranial anatomy of an enigmatic Early Devonian fish sheds light on early osteichthyan evolution. eLife. 2018-05-29, roč. 7, s. e34349. Dostupné online [cit. 2022-07-04]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.34349. PMID 29807569. (anglicky) 
  59. a b ŠPINAR, Zdeněk V. Paleontologie obratlovců. Praha: Academia, 1984. Kapitola Podtřída Actinopterygii – paprskoploutví. 
  60. a b c Helfman 2009, kapitola A history of Fishes – Class Actinopterygii, s. 185–197.
  61. GILES, Sam; XU, Guang-Hui; NEAR, Thomas J. Early members of ‘living fossil’ lineage imply later origin of modern ray-finned fishes. Nature. 2017-09-14, roč. 549, čís. 7671, s. 265–268. Dostupné online [cit. 2022-07-08]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature23654. (anglicky) 
  62. FANG Geng-Yu, SUN Yuan-Lin, JI Cheng & WU Fei-Xiang (2022). First record of Saurichthys (Actinopterygii: Saurichthyidae) from the Late Triassic of eastern Paleo-Tethys. Vertebrata Palasiatica (advance online publication). doi: 10.19615/j.cnki.2096-9899.221013
  63. ROMANO, Carlo. A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes. Frontiers in Earth Science. 2021-01-27, roč. 8, s. 618853. Dostupné online [cit. 2022-07-08]. ISSN 2296-6463. DOI 10.3389/feart.2020.618853. 
  64. Gaisler a Zima 2007, s. 297.
  65. a b c d FAO. Yearbook of Fishery and Aquaculture Statistics 2019. www.fao.org [online]. 2019 [cit. 2022-06-15]. Dostupné online. 

Literatura

Česky

  • HANEL, Lubomír, 1998. Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí. 1. vyd. Praha: Albatros. 150 s. (Svět zvířat; sv. VIII). ISBN 80-00-00599-9, ISBN 978-80-00-00599-7. OCLC 40090835 
  • HANEL, Lubomír, 2000. Ryby (2). 1. vyd. Praha: Albatros. (Svět zvířat; sv. IX). ISBN 80-00-00830-0. 
  • HANZÁK, Jan, a kol. Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi. Praha: Albatros, 2969. (Světem zvířat; sv. IV). 
  • GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. 692 s. s. ISBN 978-80-200-1484-9, ISBN 80-200-1484-5. OCLC 190752410 Kapitola Paprskoploutvé ryby (Actinopterygii). 
  • MUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. Živa. 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. 175–178. Dostupné online. ISSN 0044-4812. 
  • MUSILOVÁ, Zuzana. Nová fylogeneze paprskoploutvých ryb. Živa. 2016, roč. LXVI (CII), čís. 4, s. XCV–XCVII. Dostupné online [PDF]. ISSN 0044-4812. 

Anglicky

  • HELFMAN, Gene S., et al., 2009. The Diversity of Fishes. 2. vyd. [s.l.]: Wiley-Blackwell. Dostupné online. ISBN 978-1-4051-2494-2. 
  • MOYLE, Peter B.; CECH, JR., Joseph J. Fishes, an Introduction to Ichthyology. 5. vyd. [s.l.]: Pearson, 2004. Dostupné online. ISBN 0-13-100847-1. 
  • NELSON, Joseph S. Fishes of the world. 5. vyd. Hoboken, New Jersey: [s.n.], 2016. 1 online resource s. Dostupné online. ISBN 978-1-119-17484-4, ISBN 1-119-17484-8. OCLC 926623501 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Tarpon (PSF).png
a large silvery elongate bony fish (Megalops atlanticus of the family Elopidae) that occurs especially in the Gulf of Mexico, Caribbean, and warm coastal waters of the Atlantic, reaches a length of about six feet (two meters), and is often caught for sport
Paddlefish 01.jpg
native fish of indiana
MolaRamsayiDarlingHbr.jpg
A Short Sunfish, Mola ramsayi, collected in Darling Harbour, Sydney Harbour, 12 December 1882. Source: Henry Barnes Snr / Australian Museum.
Fundulopanchax gardneri nigerianus Makurdi (cropped).jpg
Autor: Tommy Kronkvist, Licence: CC BY-SA 4.0
"Nigerian killi", Fundulopanchax gardneri nigerianus "Makurdi" (Clausen, 1963). A West African species of killifish in the order Cyprinodontiformes. This adult male stems from a locality outside of Makurdi, Nigeria.
Percopsis omiscomaycus.jpg
Trout-perch (Percopsis omiscomaycus)
Corydoras undulatus pectoral girdle.png
Autor: Alessandra Bono,Luiz Fernando Caserta Tencatt,Felipe Alonso,Pablo Lehmann A., Licence: CC BY 4.0
Preparované a barvené prsní ploutve pancéřníčka vlnopruhého s pletencem, ventrální pohled; bpr = měkký paprsek prsní ploutve, cl = cleithrum, fab = jamka přitahovače prsní ploutve, pecs = trn prsní ploutve, pr = radiália, sco = scapulocoracoid
Johann Natterer - Ituí-cavalo (Apteronotus albifrons).jpg
Desenho de um ituí-cavalo (Apteronotus albifrons), por Johann Natterer, parte da missão ao Brasil de naturalistas do imperador austríaco Francisco I, de 1817 a 1835
Salmonlarvakils 2.jpg
Autor: Uwe Kils, Licence: CC BY-SA 3.0
Salmon egg hatching (Salmo salar) - the Alevin (larva) has grown around the remains of the yolk sac - visible are the arteries spinning around the yolk and little oildrops, also the gut, the spine, the main caudal blood vessel, the bladder and the arcs of the gills. In about 24hrs it will be a fry without yolk sac.
Batrachoides surinamensis.jpg
Batrachoides surinamensis
Apogon robinsi - pone.0010676.g071.png
Autor: Williams, J. T.; Carpenter, K. E.; Van Tassell, J. L.; Hoetjes, P.; Toller, W.; Etnoyer, P.; Smith, M., Licence: CC BY 2.5
Apogon robinsi Böhlke & Randall, 1968 —roughlip cardinalfish, 35.5 mm SL. Photo by JT Williams.
Esox lucius1.jpg
Northern pike (Esox lucius)
Zeus faber.jpg
Zeus faber
Antigonia capros1.jpg
Antigonia capros
Monocentridae - Cleidopus gloriamaris.JPG
Autor: Hectonichus, Licence: CC BY-SA 3.0
"Cleidopus gloriamaris" at Monaco Aquarium
Schindleria macrodentata.png
Autor: Ahnelt, Harald; Sauberer, Michael, Licence: CC BY 3.0
Schindleria macrodentata. Paratype, ZMUC 77617, female, SL 18.7 mm; Philippines, Sulu Sea, 11°43′N, 121°43′E; 27 June 1929. Scale bar = 2 mm.
Caulophryne pelagica facing left.jpg
Autor: Trustees of the Natural History Museum, London, Licence: CC BY-SA 4.0
Caulophryne pelagica after a large meal.
Fishscales.png
Autor: Jon Houseman, Licence: CC BY-SA 3.0
Fish scales. A: Ganoid, B: Teleost - Cycloid, and C: Teleost - Ctenoid
Ossubtus skull.png
Autor: Marcelo C. Andrade, Leandro M. Sousa, Rafaela P. Ota, Michel Jégu, Tommaso Giarrizzo, Licence: CC BY 4.0
Lebka osubta brazilského: ang Anguloarticulare, ant Antorbitale, bra Branchiostegalia, ce Ceratohyale, den Dentale, epi Epiotic, eth Laterální Ethmoid, fro Frontale, int Interoperculare, io Infraorbitální série, max Maxilla, mth Mesethmoid, nas Nasale, ope Operculare, oph Obitosphenoid, par Parietale, pmx Premaxilla, pre Preoperculare, ptr Pterotic, qu Quadratum, sub Suboperculare, so Supraorbitale, sup Supraoccipitale, vom Vomer
Galaxias maculatus.jpg
Autor: Lycaon.cl, Licence: CC BY-SA 3.0
Galaxias maculatus
Pangasius meat.jpg
Autor: Brücke-Osteuropa, Licence: CC0
Pangasius hypothalamus meat in a German fish shop
Yellow Bass.gif

yellow bass (Morone mississippiensis)
Magadi hot springs Alcolapia grahami.jpg
Autor: Bushsnob, Licence: CC BY-SA 4.0
Alcolapia grahami in lake Magadi hotsprings. Kenya 1980s.
Atractoscion aequidens.jpg
Atractoscion aequidens
Argentina sphyraena.jpg
Argentina sphyraena
Crazy fish, Butis butis (Hamilton, 1822) by M. L. Nievera (colored).png
Crazy fish, Butis butis (Hamilton, 1822).
Colored from original. Added transparency.
Coelacanth-bgiu.png
Autor: No machine-readable author provided. Bogdan assumed (based on copyright claims)., Licence: CC BY-SA 3.0
based on PD Image:Coelacanth.png
Danio rerio port.jpg
A female zebrafish, Danio rerio
Copella eigenmanni jaws.png
Autor: Manoela M. F. Marinho, Naércio A. Menezes, Licence: CC BY 4.0
Preparované a barvené čelisti štíhlotělky Eigenmannovy (Copella eigenmanni); na hrotech zubů je patrná hnědavá akrodinová čepička
Opisthognathus nigromarginatus Ford 57.jpg

The species names / identity need verification. The original plates showed the fishes facing right and have been flipped here.

Opisthognathus nigromarginatus
Priacanthus arenatus.jpg
Priacanthus arenatus Cuvier & Valenciennes. Catalufa; Toro.In: The Fishes of Porto Rico, by Barton Warren Evermann and Millard CalebMarsh. Bulletin of the United States Fish Commission, Vol. XX for 1900.First Part. P. 350, Plate 16.
Semionotus balsami 4.JPG
Autor: Ghedoghedo, Licence: CC BY-SA 3.0
Fossil of Semionotus, an extinct fish-- Took the photo at Museo dei Fossili di Besano
Red m boesemani.jpg
Autor: Eileen Kortright (Roan Art), Licence: CC BY 2.5
Image of the Melanotaenia boesemani, male red variety fish
Atractosteus strausi 2.jpg
Autor: Ghedoghedo, Licence: CC BY-SA 3.0
Fossil of Atractosteus, an extinct fish- Took the photo at Senckenberg Museum of Frankfurt
Toxotes microlepis 2.jpg
Original illustration of T. microlepis from Bleeker 1878
Salmo salar flipped.jpg
Salmo salar, Atlantic Salmon, Salmoniformes, Salmonidae, Salmoninae, salmon, fish
Hemib nemur 171208-DSC0066 chd.JPG
Autor: Wibowo Djatmiko (Wie146), Licence: CC BY-SA 4.0
Hemibagrus nemurus, female, 294mm SL; from Cihideung, a tributary of Cisadane River, Bogor, West Java, Indonesia. Anal region, with pelvic fins, anus and genital openings.
Fistularia tabacaria.jpg
Aulastoma margravii Cast. = Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758
Pempheris mangula Ford 42.jpg

The species names / identity need verification. The original plates showed the fishes facing right and have been flipped here.

Pempheris mangula
Chanos salmoneus Achilles 166.jpg

The species names / identity need verification - original names from plate are included here. The original plates showed the fishes facing right and have been flipped here.

Chanos salmoneus
Palaeoniscus macropomus.jpg
Fig. 42. — Restoration of Palaeoniscus macropomus. (After R. H. Traquair.)

Palaeoniscus freieslebeni Blainville 1818 (Actinopteri - Palaeonisciformes - Palaeoniscidae) [1]

Synonyms: Palaeoniscus macropomus Agassiz 1833, Palaeoniscus magnus Woodward 1891
Gasterosteus aculeatus with stained neuromasts.png
Autor: Abigail Wark, Licence: CC BY 2.5
Head of a threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) stained with the fluorescent dye DASPEI to reveal clusters of sensory hair cells called neuromasts that make up the lateral line sensory system. Threespine sticklebacks from marine and freshwater habitats have evolved differences in neuromast number and patterning across the body. The genetic architecture underlying the evolution of the lateral line system in these fish was investigated with genetic linkage mapping. Image courtesy of Abigail Wark.
Polymixia nobilis1.jpg
Polymixia nobilis
Microstomus kitt 1.jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Lemon sole from the Fairy Bank in the Southern North Sea.
Tor tambroid 160811-61628 ffi.JPG
Autor: Wibowo Djatmiko (Wie146), Licence: CC BY-SA 4.0
Tor tambroides, 267 mm SL (standard length); left pectoral fin. From Jambi, Sumatra, Indonesia.
Chaetodon striatus - pone.0010676.g100.png
Autor: Williams, J. T.; Carpenter, K. E.; Van Tassell, J. L.; Hoetjes, P.; Toller, W.; Etnoyer, P.; Smith, M., Licence: CC BY 2.5
Chaetodon striatus Linnaeus, 1758—banded butterflyfish, 111.3 mm SL. Photo by JT Williams.
Ossubtus tail.png
Autor: Marcelo C. Andrade, Leandro M. Sousa, Rafaela P. Ota, Michel Jégu, Tommaso Giarrizzo, Licence: CC BY 4.0
Osubtus brazilský: kostra ocasu; e1-2 Epuralia 1 and 2, h1-6 Hypuralia 1 to 6, hs hemální trny, ns neurální trny, ph Parhypuralia, PU2-3 Preurální Centrum 2 and 3, U Složené Urální Centrum, un1-2 Uroneuralia 1 and 2.
Bluespotted Sunfish.jpeg
Enneacanthus gloriosus
Ijimaia plicatellus1.jpg
Ijimaia plicatellus
Synbranchus marmoratus1.jpg
« Synbranchus pardalis » = Synbranchus marmoratus (Marbled swamp eel)
Scatophagus argus Ford 29.jpg

The species names / identity need verification. The original plates showed the fishes facing right and have been flipped here.

Scatophagus argus
Plectrypops retrospinis - pone.0010676.g037.png
Autor: Williams, J. T.; Carpenter, K. E.; Van Tassell, J. L.; Hoetjes, P.; Toller, W.; Etnoyer, P.; Smith, M., Licence: CC BY 2.5
Plectrypops retrospinis (Guichenot, 1853)—cardinal soldierfish, 71.5 mm SL. Photo by JT Williams.
Sigmops bathyphilus.jpg
Sigmops bathyphilus
Platax teira Ford 51B.jpg

The species names / identity need verification. The original plates showed the fishes facing right and have been flipped here.

Platax teira
Epigean and cave-dwelling Mexican tetras Astyanax mexicanus.jpg
Autor: Richard Borowsky (New York University), Licence: CC BY 3.0
Two epigean Mexican tetras (Astyanax mexicanus) and their eyeless unpigmented cave-dwelling relative.
Swim bladder.jpg
Autor: User:Uwe Gille, Licence: CC BY-SA 3.0
Swim bladder of a Ruddy (Scardinius erythrophthalmus)
虎斑恐龍 Polypterus endlicheri endlicheri - panoramio.jpg
(c) lienyuan lee, CC BY 3.0
虎斑恐龍 Polypterus endlicheri endlicheri
Giant Oarfish.jpg
This photograph was alleged to show U.S. servicemen in Laos during the Vietnam War with a captured Mekong Dragon, Phaya Naga, Mekong Naga, or enormously overgrown eel. It was widely circulated in Laos ([1]). The photograph was actually taken in 1996 and shows a giant oarfish (Regalecus glesne) found on the shore of the Pacific Ocean near San Diego, California. This extremely rare specimen was 23 ft (7.0 m) long and weighed 300 lb (140 kg). The original photograph can be seen on page 20 of the April 1997 issue of All Hands.
Pholidophorus.jpg
Autor: User:Haplochromis, Licence: CC BY-SA 3.0
Pholidophorus AGASSIZ, 1832, from Solnhofen, Germany,
Myctophum punctatum1.jpg
The lantern fish Myctophum punctatum
Bathybates ferox.jpg
Bathybates ferox Boulenger, 1898
Fundulus waccamensis.jpg
Fundulus waccamensis
Stickleback Gasterosteus aculeatus.jpg
Autor: JaySo83, Licence: CC BY-SA 3.0
Three-spine stickleback (Gasterosteus aculeatus) at the Fluvarium, St. John's, NL.
Cuvier-105-Polyptère.jpg
Autor: Georges Cuvier, Licence: CC BY-SA 3.0
Planche N° 105 du livre "Le règne animal distribué d'après son organisation" par Georges Cuvier (Tome 8), seconde édition de 1828, représentant : Polypterus senegalus
Common carp (white background).jpg
Common carp (Cyprinus carpio). Public domain image from USFWS . Created by Duane Raver.
Aulopus filamentosus.jpg
Aulopus filamentosus
Thoracopterus magnificus.JPG
Autor: Ghedoghedo, Licence: CC BY-SA 3.0
Thoracopterus magnificus. Took the photo at Museo di Storia Naturale di Bergamo
Hippocampus hippocampus (on Ascophyllum nodosum).jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Short-snouted seahorse on knotted wrack.
The animal was caught at 51°36′18.48″N 2°40′56.92″E / 51.6051333°N 2.6824778°E / 51.6051333; 2.6824778 on the Oosthinder banks in the Belgian part of the North Sea
Acyrtus artius - pone.0010676.g160.png
Autor: Williams, J. T.; Carpenter, K. E.; Van Tassell, J. L.; Hoetjes, P.; Toller, W.; Etnoyer, P.; Smith, M., Licence: CC BY 2.5
Acyrtus artius Briggs, 1955—papillate clingfish, 20.4 mm SL, lateral view. Photo by JT Williams.
Illustration from The Naturalist’s Miscellany by George Shaw, digitally enhanced by rawpixel-com 140.jpg
Autor: Rawpixel, Licence: CC BY-SA 4.0
Trimaculated Labrus or Red Labrus illustration from The Naturalist's Miscellany (1789-1813) by George Shaw (1751-1813)
Barracuda laban cropped.jpg
Autor: see original file, Licence: CC BY-SA 4.0
Remove "cropped" from file name and see original file
Giant Frogfish Antennarius Commerson (223341819).jpeg
Autor: , Licence: CC BY 3.0
500px provided description: In just two weeks, the frogfish can change its own color to match the environment. They generally do not move very much, but sometimes use the pelvic fins (the ones below the body) to walk along the sea floor. Their pectoral fins (one on each side) are used for stability. [#yellow ,#portrait ,#animals ,#animal ,#fish ,#wildlife ,#underwater ,#philippines ,#diving ,#dive ,#marine ,#marine life ,#undersea ,#scuba ,#sealife ,#scuba diving ,#marinelife ,#scubadiving ,#frogfish ,#anilao ,#muck diving ,#anglerfish ,#scubadive ,#scuba dive]
Tripod fish1.jpg
A tripod fish observed at Hawaii, off Kealakekua Bay.
Atlantic sturgeon flipped.jpg
Atlantic Sturgeon, Acipenser oxyrhynchus. Scans of artwork commissioned by the Fish and Wildlife Service in the 1970's. Original art is kept at NCTC museum.
Ossubtus pectorals.png
Autor: Marcelo C. Andrade, Leandro M. Sousa, Rafaela P. Ota, Michel Jégu, Tommaso Giarrizzo, Licence: CC BY 4.0
Prsní pletenec osubta brazilského (a) vnější pohled, (b) vnitřní pohled; ext Extrascapulare, cle Cleithrum, cor Coracoid, mso Mesocoracoid, scl Supracleithrum, scp Scapula, pcl1-3 Postcleithrum 1–3.
SasaHZ.jpg
Autor: Izuzuki, Licence: CC BY-SA 3.0
ササハゼ Valenciennea wardii
Lobotes surinamensis - pone.0010676.g088.png
Autor: Williams, J. T.; Carpenter, K. E.; Van Tassell, J. L.; Hoetjes, P.; Toller, W.; Etnoyer, P.; Smith, M., Licence: CC BY 2.5
Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)—Atlantic tripletail, 300 mm SL. Photo by W Toller.
Cheirolepis.jpg
Autor: Smokeybjb, Licence: CC BY-SA 3.0
Life restoration of Cheirolepis trailli.
  • Based on reconstruction found here taken from Pearson, D. M. and Westoll, T. S. (1979). "The Devonian actinopterygian Cheirolepis Agassiz". Transactions of the Royal Society of Edinburgh 70:337-399.
Centropomus undecimalis.png
Autor: Clara Costa D'Elia, Licence: CC BY 4.0
Desenho à lápis do robalo branco. Desenho originalmente comissionado pela ONG Rare Brazil (rare.org/program/fish-forever-in-brazil/).
Southern Pacific fishes illustrations by F.E. Clarke 100 1.jpg
Prototroctes oxyrhynchus by Frank Edward Clarke. Inverted and edited from original.
Golden Galaxias.jpg
Autor: Threatened Species Link, Licence: CC BY-SA 4.0
Galaxias auratus
Siganus virgatus.png
Siganus virgatus
Two chamber heart.svg
Autor: Ahnode, Licence: CC BY 3.0
Two-chamber heart of a fish
Labidesthes sicculus 1908.jpg
Labidesthes sicculus
Tainha (Mugil sp).png
Autor: Clara Costa D'Elia, Licence: CC BY 4.0
Desenho à lápis da tainha (Mugil sp). Desenho originalmente comissionado pela ONG Rare Brazil (rare.org/program/fish-forever-in-brazil/).
Traditional Vegetables(Mrenda) with Omena(fish) delicacy from Kenya.jpg
Autor: Simcyndy, Licence: CC BY-SA 4.0
This meal is a common delicacy in the western part of Kenya.It is a very nutritious diet that is accompanied by Ugali(maize extract).
Pycnodus bernardi.jpg
Autor: Jeff Kubina from Columbia, Maryland, Licence: CC BY-SA 2.0
Microdon bernardi, 145 million years old.
Fish anatomy.jpg
Ray-finned fish come in many forms. The figure shows general characteristics of the more common anatomical parts: A - dorsal fin: B - fin rays: C - lateral line: D - kidney: E - swim bladder: F - apparatus of Weber: G - inner ear: H - brain: I - nostrils: L - eye: M - gills: N - heart O - stomach: P - gall bladder: Q - spleen: R - internal sex organs (ovaries or testes): S - ventral fins: T - spine: U - anal fin: V - tail (caudal fin). Possible other parts not shown: barbels, adipose fin, external genitalia (gonopodium).
XRF-Acanthurus leucosternon.png
Autor: Xavier Romero-Frias, Licence: CC BY-SA 3.0
Acanthurus_leucosternon
Messina Straits Myctophum punctatum (1).jpg
Autor: Edd48, Licence: CC BY-SA 3.0
Myctophum punctatum – świetlik
Belone belone1.jpg
Belone belone
Pink-wing flying fish.jpg
Flying fish shortly after take-off
Rhamphorhynchus-Fossil.jpg
Autor: Christian Reinboth, Licence: CC BY-SA 4.0
Fossil of a predatory fish of the type Aspidorhynchus, which is just about to eat a small pterosaur of the type Rhamphorhynchus. This fossil is shown in the Bürgermeister Müller Museum in Solnhofen.
Gerres filamentosus Ford 25.jpg

The species names / identity need verification. The original plates showed the fishes facing right and have have been flipped here.

Gerres filamentosus
Leedsichthys problematicus.jpg
Autor: Creator:Dmitry Bogdanov, Licence: CC BY 3.0
Leedsichthys problematicus. Scuba-diver for scale.
XRF-Pomacanthus imperator2.png
Autor: Xavier Romero-Frias, Licence: CC BY-SA 3.0
Pomacanthus_imperator-juvenile
Ossubtus pelvic.png
Autor: Marcelo C. Andrade, Leandro M. Sousa, Rafaela P. Ota, Michel Jégu, Tommaso Giarrizzo, Licence: CC BY 4.0
Břišní ploutve a jejich pletenec osubta brazilského, (a) spodní pohled (b) svrchní pohled; btr Basipterygium, isc Ischiaticum, mdr Mediální Radiália, ssi jednoduché postpelvické trny, pps párové postpelvické trny
Salmo salar.jpg
Salmo salar, Atlantic Salmon, Salmoniformes, Salmonidae, Salmoninae, salmon, fish
Engraulis ringens.jpg
Engraulis ringens
Sphyraena pinguis.jpeg
Sphyraena pinguis (Günther)
Uranoscopus japonicus.jpeg
Uranoscopus japonicus Houttuyn
Ossubtus xinguense.png
Autor: Marcelo C. Andrade, Leandro M. Sousa, Rafaela P. Ota, Michel Jégu, Tommaso Giarrizzo, Licence: CC BY 4.0
Osubtus brazilský; a - samec, b - samice