Prekocialita a altricialita

Kachna divoká, typický prekociální druh; mláďata se rodí plně vyvinutá a jsou schopna plavat a shánět si potravu bezprostředně po narození

Vlaštovka obecná, typický altriciální druh; mláďata se rodí s podvyvinutými pohybovými orgány a prvních několik týdnů po narození jsou plně závislá na rodičích

Prekocialita a altricialita jsou biologické pojmy, které označující spektrum behaviorální a morfologické vyspělosti mláďat v okamžiku narození.^[1] S těmito termíny se pracuje hlavně v souvislosti s ptáky a savci.^[2] Prekociální neboli nekrmivý druh je hned po narození poměrně vyspělý a dokáže si sám najít potravu (např. kachny, kiviové, zajíci), zatímco altriciální neboli krmivý druh je po narození jen málo vyvinutý a je plně závislý na mateřské péči (např. vačnatci, pěvci, člověk). Nejedená se o dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše o kontinuální škálu, v rámci které často bývá rozlišováno více stupňů (někdy až 8) počínaje superprekocialitou (supernerkmivostí) a konče superaltricialitou (superkrmivostí). Počet stupňů i jejich konkrétní definice se může u různých autorů lišit.

Pojmy prekociální a altriciální nelze zaměňovat s pojmy nidifugní a nidikolní.

Termín prekocialita má původ v latinském praecox (něco jako „raně dospívající“; termín je odvozen z latinských prae, čili „raně“, a coquere neboli „dozrát“).^[3][4] Pojem altricialita má rovněž latinské kořeny, a sice v novolatinském altriciālis, výrazu s kořeny v latinském altrix („živitel(ka)“).^[5]

S konceptem prekociálního a altriciálního spektra přišel švédský zoolog Carl Jakob Sundevall, který ve své studii z roku 1836 hovořil o Aves altrices (altriciální ptáci) a Aves precoces (prekociální ptáci).^[6] Sundevall se inspiroval prací německého zoologa Lorenze Okena z roku 1816, kde Oken rozděloval ptáky na Nestflüchter (nidifugní; mláďata opouštějící své hnízdo krátce po narození) a Nesthocker (nidikolní; mláďata zůstávající na hnízdě).^[7] Sundevall považoval termíny prekociální a nidifugní, resp. altriciální a nidikolní za synonyma. Postupem času se však jejich význam oddělil a moderní ornitologie používá oba koncepty v odlišných kontextech, i když jejich významy se z velké části překrývají.^[8] Termíny prekociální a altriciální primárně odkazují k vývojovému stádiu mláděte, avšak pojmy nidifugní a nidikolní se zaměřují na míru přítomnosti mláďat na hnízdišti.^[8] Zatímco všichni nidifugní ptáci jsou prekociální, ne všichni nidikolní ptáci jsou altriciální (tzn. někteří ptáci se rodí poměrně vyvinutí a schopní pohybu, avšak zůstávají na hnízdě).^[9]

Prekociální mláďata vyžadují minimální mateřskou péči. Rodí se relativně vyspělá a mobilní a dokáží si ihned po narození samy shánět potravu (platí u ptáků), která je případně doplňována mateřským mlékem (platí u savců).^[1] Příkladem prekociálních mláďat mohou být kiviové nebo trubkonosí.

Altriciální mláďata jsou po narození neschopná pohybu a jsou závislá na rodičích v oblasti mateřské péče, především shánění potravy.^[1] Většina pěvců je altriciální.

Altriciální mláďata ptačích druhů mívají jen málo vyvinuté pohybové orgány a smysly, nicméně vnitřní orgány důležité pro chod metabolismu jako je trávicí soustava, plíce, játra nebo ledviny jsou vysoce vyvinuty. Díky tomu mohou altriciální ptáčata přijímat a zpracovat v prvních týdnech po narození abnormálně vysoké množství potravy, která jim umožní rychlý vývin a růst. Naproti tomu vývojový stupeň orgánů prekociálních ptáčat je mnohem více vybalancován a růst těl po vylíhnutí je jen pomalý a často prekocionálním ptáčatům trvá déle dosáhnout velikosti dospělců, než altriciálním ptáčatům.^[10]

Prekocialita a altricialita nepředstavují dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše se jedná o kontinuální škálu počínaje jedním extrémem a konče extrémem druhým. Často není zcela jasné, kam by bylo přesnější živočicha zařadit. Řada autorů proto začala s podrobnějším dělením spektra a v závislosti na zdroji se tak lze setkat se 2–8 stupni.^[8]

Příklad 8stupňového rozdělení prekociálně altriciální škály může představovat škála citovaná v práci ornitologů Roberta Ricklefse a Matthiase Starcka z roku 1998. Jde o škálu podle M. M. Nice,^[11] která rozděluje spektrum do 4 hlavních stupňů: prekocialita, semiprekocialita, semialtricialita a altricialita. Prekocialita a semialtricialita se přitom dělí do dalších subkategorií pro jemnější rozlišení. Následující tabulka zachycuje jednotlivé stupně s nejpodstatnějšími znaky daných kategorií.^[8]

Dalším hojně citovaným rozdělením prekociální-altriciální škály je 6stupňové spektrum amerických ornitologů Franka Gilla a Richarda Pruma. Jejich rozdělení zachycuje následující tabulka:^[12]

Extrémně prekociální druhy se nazývají superprekociální. Příkladem mohou být tabonovití, kteří se rodí s plně vyvinutými letkami a některé druhy tabonů jsou dokonce schopny létat již v den narození,^[8] nebo některé druhy kachen (např. kachnice černohlavá).^[15][1] Podobně i druhohorní zástupci skupiny Enantiornithes byli superprekociální.^[16][17] Superprekocialita se vyskytuje i u savců, a to zvláště v případech evolučních tlaků vyžadující mobilitu a nezávislost od raných dní po narození. Mláďata pakoňů žíhaných se dokáží postavit v průměru již po 6 minutách po narození, po 30 minutách dovedou chodit^[18][19] a již den po narození dokáží běžet rychleji než hyeny.^[20][21][22] Extrémní prekocialita zvýhodňuje pakoně oproti jiným místním přežvýkacům a přispívá k tomu, že pakoni žíhaní jsou v oblastech Serengeti až 100× hojnější než někteří ostatní přežvýkavci.^[22]

Občas se lze setkat i s termínem superaltricialita (superkrmivost), což označuje ptáčata, která se rodí holá a se zavřenýma očima.^[23] V tabulce výše je tato kategorie reprezentována termínem altricialita, což jen ukazuje, že vždy záleží na autorovi, jakým způsob škálu rozdělí a nadefinuje její jednotlivé stupně.

Evoluční vývoj prekociality a altriciality u ptáků je spjat se dvěma klíčovými environmentálními aspekty, a sice dostupností potravy a tlaku predátorů. Prekocialita klade vysoké nároky na samice na sehnání dostatečného množství potravy pro vývoj vysoce výživného vejce, ve kterém dojde k plnějšímu vývoji jedince než je tomu u altriciálních druhů. Obecně platí, že proporční množství žloutku ve vejci roste s mírou prekociality druhu.^[9] Žloutek má totiž několikanásobně vyšší výživovou hodnotu než bílek. Zatímco vejce prekociálních druhů jsou ze 35 % složeny ze žloutku, u altriciálních druhů žloutek představuje pouze kolem 20 % obsahu. Krajními příklady z obou částí spektra mohou být vejce tabonovitých a vejce kiviů, která obsahují přes 60 % žloutku,^[24][25] zatímco vejce některých altriciálních pěvců obsahují pouze 15 % žloutku.^[26] Samice altriciálních ptačích druhů tedy sice nečelí tlaku na shánění potravy v době tvorby vejce, nicméně tento tlak nastává po vylíhnutí mláďat, kdy – typicky oba rodiče – musí zajistit dostatek potravy pro jejich bezmocná mláďata až do doby osamostatnění. Altriciální mláďata bývají extrémně náchylná predaci a i v obraně před predátory závisí na rodičích. Mláďata prekociálních druhů mívají sice stále omezené, avšak mnohem lepší šance na obranu.^[9] Naopak vývoj altriciálních mláďat je mnohem rychlejší, trvá obvykle pouze několik týdnů. Z vývojového hlediska je u ptáků primární prekocialita, altricialita se vyvinula později^[8].

• STARCK, J.; RICKLEFS, R.E. Avian growth and development. Evolution in the altricial precocial spectrum. Patterns of development: The altricial-precocial spectrum. 1998-01-01, s. 3–30. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. (anglicky) 

• Péče o potomstvo
• Nidifugní a nidikolní

• (anglicky) Precocial and Altricial Young