Protonová ATPáza

Protonová ATPáza je enzym, který katalyzuje následující chemickou reakci:

3 substráty tohoto enzymu jsou ATP, voda a vodíkový kationt, 3 produkty jsou ADP, fosfát a vodíkový kationt.

Protonové ATPázy dělíme na tři skupiny (protonové ATPázy typu P, protonové ATPázy typu V a protonové ATPázy typu F).[1]

Protonové ATPázy typu P

ATPázy typu P tvoří v rámci svého reakčního cyklu kovalentní fosforizovaný (odtud symbol „P“) meziprodukt. ATPázy typu P podléhají během katalytického cyklu velkým konformačním změnám. ATPázy typu P nejsou evolučně spřízněny s ATPázami typu V a F.

H+-ATPáza plasmatické membrány

Protonové ATPázy typu P[2][3][4][5] (nebo H+-ATPázy plasmatické membrány) se nacházejí v cytoplasmatické membráně eubakterií, archeí, prvoků, hub a rostlin. Zde slouží jako funkční ekvivalent k Na+/K+ ATPáze živočišných buněk, tj. dodává energii cytoplasmatické membráně vytvářením elektrochemického gradientu protonů (Na+ v živočišných buňkách), který řídí sekundární aktivní transportní procesy přes membránu. H+-ATPáza plasmatické membrány je P3A ATPáza s jediným polypeptidem o hmotnosti 70–100 kDa.

Žaludeční H+/K+ ATPáza

Živočichové mají žaludeční H+/K+ ATPázu, která patří do skupiny ATPáz typu P a funguje jako elektroneutrální protonová pumpa. Tato pumpa se nachází v cytoplasmatické membráně buněk v žaludeční sliznici a funguje při okyselení žaludku.[6] Tento enzym je P2C ATPáza, vyznačující se tím, že má podpůrnou beta-podjednotku a úzce souvisí s Na+/K+ ATPázu.

Protonové ATPázy typu V

Podrobnější informace naleznete v článku V-ATPáza.

ATPáza typu V[7][8][9] translokuje protony do intracelulárních organel jiných než mitochondrie a chloroplasty, ale u některých typů buněk se také nachází v cytoplasmatické membráně. ATPázy typu V okyselují lumen vakuol (odtud označení „V“) buněk rostlin a hub a lysozomy živočišných buněk. Dále se nacházejí v endozomech, váčcích potažených klathrinem, granulích pro ukládání hormonů, sekrečních granulích, Golgiho váčcích a v cytoplazmatické membráně různých živočišných buněk. Podobně jako ATPázy typu F se ATPázy typu V skládají z více podjednotek a provádějí rotační katalýzu.[10] Reakční cyklus zahrnuje pevnou vazbu ATP, ale pokračuje bez tvorby kovalentního fosforizovaného meziproduktu. ATPázy typu V jsou evolučně spřízněny s ATPázami typu F.[11]

Protonové ATPázy typu F

ATPáza typu F[12][13] obvykle funguje jako syntáza ATP, která spíše rozptyluje protonový gradient než jej generuje, tj. protony protékají v opačném směru ve srovnání s ATPázou typu V. U eubakterií se nacházejí ATPázy typu F v cytoplazmatické membráně. V buňkách eukariot se nacházejí na vnitřních membránách mitochondrií a v membránách tylakoidů chloroplastů. Podobně jako ATPázy typu V se ATPázy typu F skládají z více podjednotek a provádějí rotační katalýzu. Reakční cyklus zahrnuje pevnou vazbu ATP, ale pokračuje bez tvorby kovalentního fosforizovaného meziproduktu. ATPázy typu F jsou evolučně spřízněny s ATPázami typu V.[11]

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Proton ATPase na anglické Wikipedii.

  1. PEDERSEN, Peter L.; CARAFOLI, Ernesto. Ion motive ATPases. I. Ubiquity, properties, and significance to cell function. Trends in Biochemical Sciences. 1987-01, roč. 12, s. 146–150. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. DOI 10.1016/0968-0004(87)90071-5. (anglicky) 
  2. GOFFEAU, André; SLAYMAN, Carolyn W. The proton-translocating ATPase of the fungal plasma membrane. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Bioenergetics. 1981-12, roč. 639, čís. 3–4, s. 197–223. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. DOI 10.1016/0304-4173(81)90010-0. (anglicky) 
  3. MORSOMME, Pierre; SLAYMAN, Carolyn W; GOFFEAU, André. Mutagenic study of the structure, function and biogenesis of the yeast plasma membrane H+-ATPase. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes. 2000-11, roč. 1469, čís. 3, s. 133–157. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. DOI 10.1016/S0304-4157(00)00015-0. (anglicky) 
  4. PALMGREN, Michael G. P LANT P LASMA M EMBRANE H + -ATPases: Powerhouses for Nutrient Uptake. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001-06, roč. 52, čís. 1, s. 817–845. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 1040-2519. DOI 10.1146/annurev.arplant.52.1.817. (anglicky) 
  5. MORTH, J. Preben; PEDERSEN, Bjørn P.; BUCH-PEDERSEN, Morten J. A structural overview of the plasma membrane Na+,K+-ATPase and H+-ATPase ion pumps. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2011-01, roč. 12, čís. 1, s. 60–70. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 1471-0072. DOI 10.1038/nrm3031. (anglicky) 
  6. SACHS, G; SHIN, J M; BRIVING, C. The Pharmacology of the Gastric Acid Pump: The H+,K+ ATPase. Annual Review of Pharmacology and Toxicology. 1995-04, roč. 35, čís. 1, s. 277–305. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 0362-1642. DOI 10.1146/annurev.pa.35.040195.001425. (anglicky) 
  7. BEYENBACH, K. W. The V-type H+ ATPase: molecular structure and function, physiological roles and regulation. Journal of Experimental Biology. 2006-02-15, roč. 209, čís. 4, s. 577–589. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 0022-0949. DOI 10.1242/jeb.02014. (anglicky) 
  8. NELSON, N. The vacuolar H(+)-ATPase--one of the most fundamental ion pumps in nature. The Journal of Experimental Biology. 1992-11, roč. 172, s. 19–27. PMID: 1337091. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 0022-0949. PMID 1337091. 
  9. MARSHANSKY, Vladimir; RUBINSTEIN, John L.; GRÜBER, Gerhard. Eukaryotic V-ATPase: Novel structural findings and functional insights. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 2014-06, roč. 1837, čís. 6, s. 857–879. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. DOI 10.1016/j.bbabio.2014.01.018. (anglicky) 
  10. STEWART, Alastair G; LAMING, Elise M; SOBTI, Meghna. Rotary ATPases—dynamic molecular machines. Current Opinion in Structural Biology. 2014-04, roč. 25, s. 40–48. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. DOI 10.1016/j.sbi.2013.11.013. (anglicky) 
  11. a b MULKIDJANIAN, Armen Y.; MAKAROVA, Kira S.; GALPERIN, Michael Y. Inventing the dynamo machine: the evolution of the F-type and V-type ATPases. Nature Reviews Microbiology. 2007-11, roč. 5, čís. 11, s. 892–899. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 1740-1526. DOI 10.1038/nrmicro1767. (anglicky) 
  12. BOYER, Paul D. THE ATP SYNTHASE—A SPLENDID MOLECULAR MACHINE. Annual Review of Biochemistry. 1997-06, roč. 66, čís. 1, s. 717–749. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 0066-4154. DOI 10.1146/annurev.biochem.66.1.717. (anglicky) 
  13. JUNGE, Wolfgang; NELSON, Nathan. ATP Synthase. Annual Review of Biochemistry. 2015-06-02, roč. 84, čís. 1, s. 631–657. Dostupné online [cit. 2020-06-15]. ISSN 0066-4154. DOI 10.1146/annurev-biochem-060614-034124. (anglicky)