Rhizosféra

Rhizosféra (z řečtiny rhizo- kořenový) znamená v ekologii část půdy přiléhající ke kořenům, která je pod vlivem kořenových výměšků (exsudátů). V širším smyslu je rhizosféra také hustě prokořeněná vrstva půdy. Typická je značnou biologickou aktivitou.^[1]

Termín rhizosféra (Rhizosphäre) zavedl v roce 1904 německý bakteriolog Lorenz Hiltner publikovaným konferenčním příspěvkem „Über neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie…“^[2]

Rhizosféra je část půdy v těsné blízkosti kořenů, která je pod přímým (chemickým) vlivem rostlin. Tloušťka rhizosféry bývá nejčastěji několik milimetrů až 1–3 centimetry. V dobře zapojeném porostu, kde je svrchní vrstva půdy silně prokořeněná, lze celou masu této půdy považovat za rhizosférní půdu.^[3]

Rhizosféra je zónou převážně komensálních a mutualistických vztahů mezi rostlinami a mikroorganismy.^[4]

Rhizosféra se podstatně liší od okolní půdy fyzikálně-chemickými vlastnostmi. Díky kořeny produkovaným exsudátům je obsah rozpustných uhlíkatých sloučenin v rhizosféře mnohonásobně vyšší než ve volné půdě. Žije v ní proto mnohonásobně (10× až 100×) vyšší počet mikroorganismů i dalších organismů osídlujících edafon než v okolní půdě. To, které mikroorganismy z okolní půdy budou rhizosféru kolonizovat, je patrně z části dáno složením a koncentrací kořenových exsudátů. Prostřednictvím nich může rostlina regulovat rhizosferní společenstva. V rhizosféře běžně žijí mnohé bakterie, archea a mykorhizní houby. Mykorhizní houby prorůstají rhizosféru myceliem a rozšiřují vliv rostlin na mnohem větší prostor.^[3]

Fakt, že osídlení mikroorganismy je mnohem vyšší ve rhizosféře než ve volné půdě, se označuje jako rhizosférní efekt (rhizosphere effect).

Rhizosféru lze dělit na vnitřní rhizosféru, vnější rhizosféru (vrstvička půdy v tloušťce asi 0,5 mm), příkořenovou zónu (půda v těsné blízkosti kořenů, asi 1 mm) a širší rhizosféru (půda vzdálenější od kořenů více než 1 mm). Ve vnitřní rhizosféře je nejvyšší tzv. rhizosférní efekt.^[5]

Rhizosféra je složité prostředí, kde téměř každá změna vyvolává komplex řetězových reakcí mezi půdou, kořeny rostlin a půdními mikroorganismy. Populace mikroorganismů v rhizosféře je závislá zejména na složení rhizosféry, na vlhkosti a množství kyslíku v půdě. Protože kořeny rostlin působí jako zdroj organického uhlíku, je populační hustota mikroorganismů v rhizosféře mnohem vyšší než ve volné půdě. Relativní vzestup počtu mikroorganismů se udává jako poměr R/S, kde R je počet mikroorganismů v 1 g půdy rhizosféry a S je počet mikroorganismů v 1 g volné půdy. Poměr R/S nabývá hodnot od 5 do 50 a závisí mimo jiné na stáří rostliny, druhu rostliny a stavu z hladiska výživy.^[6] Mikroorganismy v rhizosféře zvyšují uvolňování uhlíku čili rhizodepozici. Rhizodepozice je výrazně proměnlivá, pro jednoleté rostliny činí okolo 40 %, pro lesní stromy okolo 70 % z množství uhlíku transportovaného do kořenů.^[7] Četnější tedy bývá populace mikroorganismů v rhizosféře kořenů stromů než polních plodin. (Plodiny: na mikroorganismy nejbohatší půdy jsou pod bobovitými, chudší pod okopaninami a nejchudší pod obilninami.)

Dominantní skupinou mikroorganismů v rhizosféře jsou bakterie. Vyskytují se tu především gramnegativní bakterie, zatímco ve volné půdě převažují grampozitivní bakterie (schopné rozkládat i složitější látky z půdní organické hmoty).^[8]

Většinu přísunu celkového organického uhlíku pro mikrobiální aktivitu rhizosféry představují odumřelé buňky povrchu rostlin a pletiv. I přes značný přísun sloučenin organického uhlíku může být zásobování mikroorganismů živinami, zejména dusíkem, limitováno. Proto zpravidla u nebobovitých rostlin vzroste počet, aktivita a rychlost obratu bakterií rhizosféry po hnojení dusíkem. Limitace množství dusíku je patrně také hlavní důvod drastického poklesu rychlosti obratu bakterií ve vrstvě půdy přilehlé k povrchu kořene řepky (Brassica napus) z 9,2 hod. pro rostliny šest dnů staré na 160 hod. pro rostliny staré 26 dní.^[6]

• BALÍK, Jiří. Význam rhizosféry v životním prostředí [online]. Praha: Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., [2010], 63 s., [cit. 26. 2. 2024]. Dostupné z: www.phytosanitary.org/projekty/2009/projekt4.pdf
• Ekologie mikroorganismů. 7, Rostliny a mikroorganismy [online]. [Brno: Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, 2018] [cit 26. 2. 2024]. Dostupné z: https://is.muni.cz/el/sci/jaro2018/Bi8420/um/EKOLOGIE_MIKROORGANISMU_7_2018.pdf
• ELBL, Jakub. Mikrobiální aktivity v rhizosférní a nerhizosférní půdě stresované suchem. Brno, 2017. 193 s., 16 příl. na 21 s. Disertační práce. Ved. práce Ing. Jaroslav Záhora, CSc. Mendelova univerzita v Brně, Agronomická fakulta, Ústav Agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin.
• HILTNER, Lorenz. Über neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie unter besonderer Berücksichtigung der Gründüngung und Brache. [O nedávných zkušenostech a problémech v oblasti půdní bakteriologie se zvláštním zřetelem na zelené hnojení a úhor.] Bodenpflege und Pflanzenbau: vierzehn Vorträge gehalten auf dem V. Lehrgang der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft für Wanderlehrer zu Eisenach vom 7. bis 13. April 1904. 1904, Bd. 98, s. 59–78. Edice Arbeiten der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft.
• JAKRLOVÁ, Jana a PELIKÁN, Jaroslav. Ekologický slovník terminologický a výkladový. Praha: Fortuna, 1999. 144 s. ISBN 80-7168-644-1.
• MILLEROVÁ, Kateřina. Vliv růst podporujících rhizosférních mikroorganismů na rostliny. Brno, 2012. [63] s. Bakalářská práce. Ved. práce Ing. Jaroslav Záhora, CSc. Mendelova univerzita v Brně, Agronomická fakulta, Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin. Dostupné také z: https://docplayer.cz/47030730-Vliv-rust-podporujicich-rhizosfernich-mikroorganismu-na-rostliny.html
• ŠIMEK, Miloslav a kol. Živá půda 8. Interakce půdních organismů a rostlin. Živa: časopis pro popularizaci biologie. 2021, č. 3, s. 125–131. ISSN 0044-4812. [Kolektiv autorů: Dana Elhottová, Alica Chroňáková, Eva Kaštovská, Jitka Klimešová.] Dostupné také z: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/ziva-puda-8-interakce-pudnich-organismu-a-rostlin.pdf

• Edafon
• Mykorhiza
• Rhizin
• Rhizofiltrace
• Rhizoid