Ruduchy

Jak číst taxoboxRuduchy
Červená řasa rodu Laurencia
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nezařazeno)Archaeplastida
Říšerostliny (Plantae)
PodříšeRhodaria
Kmenruduchy (Rhodophyta)
Wettstein, 1922
podkmeny
  • Cyanidiophytina
  • Proteorhodophytina
  • Eurhodophytina
Sesterská skupina
Rhodelphidia
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Ruduchy, neboli červené řasy (Rhodophyta, syn.Rhodoplantae)[pozn. 1] jsou eukaryotní organismy schopné fotosyntézy, proto se tradičně řadí mezi rostliny. Většina druhů je mnohobuněčných, 90 % žije v mořích, hlavně v tropických vodách. Koralinátní ruduchy, které inkrustují svou buněčnou stěnu uhličitanem vápenatým, tvoří velkou část korálových útesů. Další druhy ruduch jsou konzumovány jako potravina nebo se z nich vyrábí agar.

Znaky ruduch

Ruduchy připomínají rostliny, ale zároveň se od rostlin v některých znacích liší tak významně, že bývají řazeny samostatně. Jsou ale příbuzné rostlin a v některých systémech se sdružují společně s rostlinami ve skupině Archeplastida.

I když existují i jednobuněčné červené řasy, většina tvoří vláknité nebo pletivné stélky. Buňky jsou propojené otvory, které jsou podobné pórům vřeckovýtrusných hub. Buněčná stěna ruduch je tvořena polysacharidy, hlavně galaktany agarem a karagénem. V této amorfní matrix jsou kvůli větší pevnosti zality celulózové nebo xylanové mikrotubuly. Některé ruduchy ukládají do své buněčné stěny anorganický uhličitan.

Stavba chloroplastu

Chloroplasty červených řas jsou odlišné od chloroplastů zelených rostlin. Podobně jako u rostlin jsou ohraničené dvoujednotkovou membránou, vznikl totiž primární endosymbiózou sinice (na rozdíl od skrytěnek a hnědých řas, u kterých chloroplasty vznikly endosymbiózou ruduchy a jejich stěna je proto tvořena čtyřmi membránami). Na rozdíl od rostlin ale thylakoidy nesrůstají a netvoří grana. Fotosyntetickým pigmentem je chlorofyl a d a fykobiliny: c-fykocyanin, allofykocyanin, r-fykocyanin a r-fykoerythrin. Modrý c-fykocyanin a allofykocyanin se vyskytují i u sinic, r-fykocyanin a červený r-fykoerythrin jsou specifické pro ruduchy.

Význam červených pigmentů spočívá v tom, že ruduchy jsou schopné dobře zachytit modrozelené světlo, tedy světlo o vlnové délce, která je schopná proniknout mořskou vodou nejhlouběji. Ruduchy tak mohou růst i ve velkých hloubkách (180 až 210 m).

Další zvláštností ruduch je zásobní látka - florideový škrob, který se ve formě zrn ukládá přímo v cytoplasmě. U ruduch nenajdeme centrioly a žádné červené řasy nemají bičíky nebo bičíkatá stadia.

Životní cyklus

Ruduchy mají velmi rozmanitý, ale vždy poměrně komplikovaný životní cyklus. Příkladem může být rozmnožování známé ruduchy rodu Porphyra, u níž probíhá střídání gametofytu a sporofytu, tedy vlastně rodozměna. Gametofyt má lupenitou stélku a produkuje zejména haploidní gamety (probíhá u nich oogamie), jejichž splynutím (oplozením) vzniká tzv. karpospora. Z ní se vyvíjí dlouhověký a větvený sporofyt, který je schopen tvořit haploidní spory (konchospory), z nichž vyrůstá gametofyt. Ten je mimo gamet ale navíc schopen produkovat i tzv. monospory, z nichž vyrůstají další gametofytové rostlinky.[1]

Jak vidno, životní cyklus ruduch je poměrně komplexní. Rodozměna může být izomorfická i heteromorfická. U jednobuněčných ruduch pohlavní rozmnožování není známo.[zdroj?]

Rozšíření a výskyt

Ruduchy jsou velmi početná skupina převážně mořských řas (přes 6000 druhů) a jsou dominantními mořskými makrofyty. Rostou v litorální a sublitorální zóně, ve větších hloubkách než jiné řasy. Jsou to producenti, ostatním organismům poskytují potravu i úkryt. Od rovníků k pólům však jejich význam klesá, jsou to hlavně tropické druhy, ale žijí na celém světě, včetně Antarktidy.

Sladkovodní zástupci představují se svými 150 druhy asi ve 20 rodech pouze malou část celkové diverzity ruduch [2]. Preferují prudce tekoucí vody, kde je menší kompetice ostatních řas.[zdroj?] Nejhojnějším sladkovodním zástupcem je potěrka žabí símě (Batrachospermum sp.), která roste i v Česku, v rašelinných tůních a v potocích, je cenným bioindikátorem. Z dalších rodů ruduch, které můžeme na území ČR potkat, lze jmenovat Porphyridium, Galdiera, Chrodactylon, Hildenbrandia, Audouinella, Lemanea a Paralemanea. Zatímco první tři jsou jednobuněčné, ostatní vytváří makroskopické stélky. Poměrně běžná je vedle zmíněného rodu Batrachospermum například Hildebrandia rivularis, která vytváří jasně červené krustózní stélky na kamenech v tekoucích vodách [2].

Význam

Nori z řasy rodu Porphyra, využívané v japonské kuchyni

Fakt, že do stélek některých ruduch se ukládají minerální látky (již zmíněný uhličitan = vápenec, aragonit), má i geologický význam. Jsou známé až 25 m mocné ruduchové sedimenty.[zdroj?]

Ruducha rodu Porfyra se, hlavně v Asii, ve velkém pěstuje na mořských plantážích, stélky se konzumují pod názvem hoši-nori nebo nori, používají se jako krmivo nebo jako hnojivo. Dalším druhem, který se konzumuje, je Palmaria palmata. Extrakcí v horké vodě se z ruduch získává agar (hlavně Gelidium sp.) a karagen (Chondrus sp.), který se využívá v potravinářství nebo v mikrobiologii. Některé ruduchy produkují sekundární metabolity, které mají antibiotické účinky.

Sladkovodní ruducha známá jako černá štětičková řasa je nechvalně proslulá mezi akvaristy jako těžko odstranitelný druh.

Fylogeneze a systém

Vyobrazení ruduch z díla Ernsta Haeckela Umělecké formy přírody (Kunstformen der Natur). Představuje následující druhy: Chondrus crispus, Amansia glomerata, Constantinea rosamarina, Ptilota serrata, Ptilota densa, Rissonella verruculosa, Delesseria involvens, Delesseria sanguinea, Nemastoma cervicorne, Solieria chordalis, Binderella neglecta.

Podle současných (konec r. 2009) představ ruduchy fylogeneticky patří do eukaryotní skupiny Archaeplastida,[3] tedy organismů s plastidy, vzniklými primární endosymbiózou fotosyntetizující bakterie. Jsou sesterskou skupinou zelených rostlin.[4][5][pozn. 2] Nejstarší zkameněliny červených řas jsou staré 750 – 1250 milionů let. Jsou to vláknité ruduchy, již podobné současným druhům. Předpokládá se, že první ruduchy se objevily krátce po vzniku eukaryotické buňky.

Systém

V současnosti je popsáno přes 6000 druhů v cca 700 rodech ruduch.[7] Stejně jako umístění ruduch jako skupiny ve stromu života není s konečnou platností vyjasněno, ani systém červených řas nemá definitivní podobu. Zatím nejaktuálnější (z r. 2007, doplněná r. 2010 a upravená r. 2017) fylogenetická klasifikace ruduch vypadá takto:[8][9][10]

podříše: Rhodoplantae

  • kmen: Cyanidiophyta
    • třída: Cyanidiophyceae
  • kmen: Rhodophyta
    • podkmen: Proteorhodophytina[pozn. 3]
      • třída: Rhodellophyceae
      • třída: Stylonematophyceae
      • třída: Compsopogonophyceae
      • třída: Porphyridiophyceae
    • podkmen: Eurhodophytina
      • třída: Bangiophyceae
      • třída: Florideophyceae
        • podtřída: Hildenbrandiophycidae
        • podtřída: Nemaliophycidae
        • podtřída: Ahnfeltiophycidae
        • podtřída: Corallinophycidae[11]
        • podtřída: Rhodymeniophycidae

Fylogenetický strom

V r. 2010 byla publikována fylogenetická analýza,[12] která respektuje výše uvedené taxonomické úrovně (včetně osamostatnělých tříd Porphyridiophyceae a Stylonematophyceae[13]). Větvení fylogenetického stromu však ještě není podloženo s dostatečnou věrohodností. Ze studie vyplývá následující představa o fylogenetické příbuznosti jednotlivých skupin (větvení podkmene Proteorhodophytina, z původní analýzy vycházejícího jako parafyletický, je upraveno podle aktuálnější studie[10], prokazující jeho přirozenost):

 
Cyanidiophyta

Cyanidiophyceae

 
Rhodophyta
Proteorhodophytina
 
 

Compsopogonophyceae

 
 

Porphyridiophyceae

 
 
 
 

Rhodellophyceae

 
 

Stylonematophyceae

 
 
 
Eurhodophytina
 

Bangiophyceae

 
Florideophyceae
 

Hildenbrandiophycidae

 
 
 

Nemaliophycidae

 
 
 

Corallinophycidae

 
 
 

Ahnfeltiophycidae

 
 

Rhodymeniophycidae

 
 
 
 
 
 
 
 

Poznámky

  1. ↑ V moderních systémech se již i pro ruduchy místo dřívějšího taxonu „oddělení“ používá na stejné úrovni taxon „kmen“, což je v souladu s článkem 3 názvoslovného kódu nomenklatury řas, hub a rostlin. Variantní taxon Rhodoplantae Saunders & Hommersand 2004 se používá (zpravidla jako infraříše nebo nadkmen) v některých systémech, ve kterých jsou podřazené podkmeny Proteorhodophytina a Eurhodophytina sdruženy do jednoho kmene Rhodophyta (s prokázanou přirozeností), který však nezahrnuje podkmen Cyanidiophytina, povýšený v těchto systémech na sesterský kmen Cyanidiophyta – viz oddíl Systém.
  2. ↑ Ačkoli naprostá většina studií dosud (2009) potvrzuje nebo předpokládá monofylii skupiny Archeaplastida, existují i výjimky, které ji zpochybňují, např. fylogenetická studie jaderných genů s pomalou evolucí[6] vyvozuje, že ruduchy a Glaucophyta by mohly být bazálními větvemi k superskupině Viridiplantae+Hacrobia+„SAR”.
  3. ↑ Dříve rozdělený do dvou podkmenů, Metarhodophytina (s jedinou třídou Compsopogonophyceae) a Rhodellophytina (ostatní 3 třídy), který se však ukázal být fylogeneticky nepřirozený.[10]

Odkazy

Reference

  1. ↑ Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000. 
  2. ↑ a b KUČERA, Pavel. Za tajemstvím našich sladkovodních ruduch. Živa. Praha: Academia, 2006, čís. 1, s. 9–16. Dostupné online. 
  3. ↑ ADL Sina M., SIMPSON Alastair G. B., FARMER Mark A., Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14.  Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine.
  4. ↑ RODRÍGUEZ-EZPELETA, Naiara, Henner Brinkmann, Suzanne C. Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J. Bohnert, Hervé Philippe, B. Franz Lang. Monophyly of Primary Photosynthetic Eukaryotes: Green Plants, Red Algae, and Glaucophytes. S. 1325–1330. Current Biology [online]. 26. červenec 2005 [cit. 2009-10-08]. Svazek 15, čís. 14, s. 1325–1330. Dostupné online. PDF [1]. DOI 10.1016/j.cub.2005.06.040. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  5. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 3. listopad 2004, svazek 39, čís. 4, s. 338–348. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 0932-4739. DOI 10.1078/0932-4739-00002. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  6. ↑ NOZAKI, Hisayoshi; MARUYAMA, Shinichiro; MATSUZAKI, Motomichi, Takashi Nakada, Syou Kato, Kazuharu Misawa. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 19. srpen 2009, svazek 53, čís. 3, s. 872–880. DOI 10.1016/j.ympev.2009.08.015. (anglicky) 
  7. ↑ Guiry M. D., Guiry G. M.: AlgaeBase. World-wide electronic publication. 2008 (online)
  8. ↑ SCHNEIDER, Craig W.; WYNNE, Michael J. A synoptic review of the classification of red algal genera a half century after Kylin’s ‘‘Die Gattungen der Rhodophyceen’’. S. 197–249. Botanica Marina [online]. 12. září 2007. Svazek 50, čís. 4, s. 197–249. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1437-4323. DOI 10.1515/BOT.2007.025. (anglicky) 
  9. ↑ WYNNE, Michael J.; SCHNEIDER, Craig W. Addendum to the Synoptic Review of Red Algal Genera. S. 291–299. Botanica Marina [online]. 10. srpen 2010 [cit. 2014-03-25]. Svazek 53, čís. 4, s. 291–299. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-06-12. PDF [3]. ISSN 1437-4323. DOI 10.1515/BOT.2010.039. (anglicky) 
  10. ↑ a b c MUÑOZ-GÓMEZ, Sergio A.; MEJÍA-FRANCO, Fabián Gregorio; DURNIN, Keira; COLP, Morgan; GRISDALE, Cameron J.; ARCHIBALD, John M.; SLAMOVITS, Claudio H. The New Red Algal Subphylum Proteorhodophytina Comprises the Largest and Most Divergent Plastid Genomes Known. S. 1677–1684.e4. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 18. květen 2017. Svazek 27, čís. 11, s. 1677–1684.e4. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. Dále dostupné na: [5]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2017.04.054. PMID 28528908. (anglicky) 
  11. ↑ LE GALL, Line; SAUNDERS, Gary W. A nuclear phylogeny of the Florideophyceae (Rhodophyta) inferred from combined EF2, small subunit and large subunit ribosomal DNA: Establishing the new red algal subclass Corallinophycidae. Molecular Phylogenetics and Evolution. 26. listopad 2006, svazek 43, čís. 3, s. 1118–1130. Dostupné online [cit. 2010-01-21]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2006.11.012. (anglicky) [nedostupný zdroj]
  12. ↑ VERBRUGGEN, Heroen; MAGGS, Christine A.; SAUNDERS, Gary W., Line Le Gall, Hwan Su Yoon, Olivier De Clerck. Data mining approach identifies research priorities and data requirements for resolving the red algal tree of life. S. 1–40. BMC Evolutionary Biology [online]. 20. leden 2010 [cit. 2010-01-20]. Svazek 10, čís. 16, s. 1–40. Dostupné online. PDF [6]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-10-16. (anglicky) 
  13. ↑ Hwan Su Yoon, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott, D. Bhattacharya. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). Journal of Phycology. 3. duben 2006, svazek 42, čís. 2, s. 482–492. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-01-21]. ISSN 0022-3646. DOI 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. (anglicky) [nedostupný zdroj]

Související články

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Laurencia.jpg
(c) Eric Guinther from en.wikipedia.org, CC BY-SA 3.0
Close-up of a red alga (Laurencia sp.), a marine seaweed from Hawaii.
Nori.jpg
Autor: Alice Wiegand, (Lyzzy), Licence: CC BY-SA 3.0
Nori, roasted sheets of seaweed used in Japanese cuisine for sushi. The smaller ones are already seasoned with sesame oil and spices.