Stopkovýtrusné houby

Jak číst taxoboxStopkovýtrusné houby
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
(nekategorizováno)Opisthokonta
Říšehouby (Fungi)
Oddělenístopkovýtrusné houby (Basidiomycota)
Třídy[1][2]
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Stopkovýtrusné houby čili bazidiomycety (Basidiomycota) je druhově početné oddělení hub. Bylo popsáno kolem 30 000 druhů, což činí 37 % všech popsaných druhů hub.[3][4] Představují sesterskou skupinu k druhému významnému oddělení hub, tzv. vřeckovýtrusným.[5] Do stopkovýtrusných hub patří většina obecně známých hub, jako je hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ale i některé méně známé skupiny, jako jsou parazitické rzi a sněti či dokonce jisté kvasinky nebo několik lišejníků.

Stopkovýtrusné houby mají neobvyklý vývojový cyklus, v němž se střídá fáze s jedním buněčným jádrem s fází s dvěma jádry. Plodnice, tedy nadzemní útvary označované laicky jako houby, mají v každé buňce jádra dvě. V tzv. bazidiích (např. u hřibu na spodní straně klobouku) následně dochází ke splynutí jader a vzniku výtrusů.

Stavba buněk

Buňky stopkovýtrusných hub jsou samozřejmě typickými eukaryotickými buňkami se vším náležejícím vnitřním uspořádáním. Podobně jako u ostatních hub jsou jejich buněčné stěny složeny z chitinu. Obvykle se buněčná stěna vytváří v několika tenkých na sobě položených vrstvách. Podhoubí má zpravidla nažloutlou barvu, ta však vynikne až při větším nahromadění vláken.[4]

Struktura buněk je silně ovlivněna vláknitou stavbou, která v životním cyklu stopkovýtrusných hub obvykle dominuje. Mezi buňkami v tom případě je třeba umožnit komunikaci, a tak se v příčných přepážkách u většiny zástupců vyvíjí tzv. dolipóry, složité soudkovité struktury, které spolu s parentozomem obklopují samotný otvor v přepážce. Dalším silně rozšířeným rysem je tvorba přezek při buněčném dělení buněk vlákna. Přezky umožňují správné rozdělení jader do dceřiných buněk v dikaryotické fázi, kdy jsou v jedné buňce před buněčným dělením čtyři jádra.[4]

Životní cyklus

Bazidie

Stavba těla stopkovýtrusných hub závisí samozřejmě na tom, v jaké životní fázi se právě jedinec nachází. Některé vlastnosti také nelze zobecnit pro všechny stopkovýtrusné houby; existuje velmi mnoho výjimek. Platí však, že u stopkovýtrusných hub dochází ke střídání několika druhů podhoubí čili mycelia:[4]

  • primární mycelium – jednojaderné (monokaryotické), tzn. v každé buňce je jen jedno jádro
  • sekundární mycelium – dvoujaderné (dikaryotické), tzn. v každé buňce jsou dvě jádra
  • terciární mycelium – rovněž dvoujaderné, avšak vytváří specializovaná pletiva plodnic, jako je pseudoparenchym nebo plektenchym

V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. Jednojaderná fáze je omezena na výtrusy a primární mycelium, jedinou diploidní buňkou je vlastně mladá vyvíjející se bazidie. Pokud se místo primárního mycelia vyvíjí stádium kvasinkové, mluví se o tzv. dimorfické stélce. Pokud jsou všechna stádia vláknitá (tvořící podhoubí čili mycelium), mluví se o monomorfické stélce.[4]

Primární mycelium

Přestože se mezi stopkovýtrusnými houbami objevuje také několik jednobuněčných druhů (některé kvasinky), naprostá většina tvoří článkované hyfy. Tzv. primární mycelium vzniká především klíčením bazidiospory, ale také se u primitivnějších skupin může vyvinout z kvasinkových buněk, sekundárních spor (ty však vznikají z bazidiospor) nebo z mikrokonidií. Primární mycelium je charakteristické tím, že má v každé buňce jedno jádro[p 1] a až na několik výjimek (např. rzi, Uredinales) má obvykle jen krátkou životnost. Někdy je primární mycelium nahrazeno kvasinkovým stádiem (pak se hovoří o dimorfické stélce). Jindy dokonce zcela chybí (řád Tilletiales), neboť jejich bazidiospory neklíčí v mycelium, ale rovnou spolu kopulují za vzniku sekundárního mycelia.[4]

Sekundární mycelium

Dvě primární mycelia pak splynou díky tzv. somatogamické kopulaci v dvoujaderné (dikaryotické) sekundární mycelium. Tato událost představuje redukovanou podobu pohlavního rozmnožování u stopkovýtrusných hub[6] (viz samostatná kapitola rozmnožování). V této fázi se obvykle odehrává většina života houby (výjimkou jsou opět rzi s převažujícím primárním myceliem) a dochází zde i obvykle k tvorbě plodnice.

Plodnice

Schematická stavba bazidiokarpů

Plodnice stopkovýtrusných hub, označovaná odborně bazidioma či bazidiokarp, ve skutečnosti není plodnicí v pravém mykologickém slova smyslu, neboť neobsahuje gametangia a nedochází na ní k pohlavnímu rozmnožování. Vznik plodnice přímo nesouvisí se somatogamickou kopulací (splýváním hyf za vzniku sekundárního mycelia) a místo, kde vzniká plodnice, může být velmi daleko od místa, kde došlo ke vzniku sekundárního mycelia. Rovněž může tyto události oddělovat poměrně dlouhý časový interval (několik let).[p 2] Plodnice se vyskytuje u většiny stopkovýtrusných hub z podtříd Agaricomycetidae a Tremellomycetidae, ale ojediněle může být přítomna i u rzí a snětí.[4] Alternativou k produkci plodnic je u primitivnějších skupin například vznik bazidií přímo na tzv. promyceliích nebo na teliosporách.[7]

Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. plachetku (obaluje vlastně celou plodnici), nebo závoj (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení výtrusného rouška, což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. bazidie – jednobuněčná sporangia, oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. glebě). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní cystidy, které mají vylučovací, ochrannou nebo zásobní funkci, a hyfidie, jež způsobují postupné přirůstání hymenia.[4]

Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá karyogamie, tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno diploidní. V druhé části dojde k meiotickému dělení a vzniknou takto čtyři haploidní jádra. [p 3] Tyto jádra vycestují čtyřmi stopečkami neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak bazidiospory, jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.[4]

Rozmnožování

Pohlavní rozmnožování

Tvorba bazidiospor na bazidiích druhu pečárka dvouvýtrusná (Agaricus bisporus). Tento druh je poměrně výjimečný v tom, že na každé bazidii vyrůstají pouze dvě a nikoliv čtyři bazidiospory, navíc každá obsahuje dvě jádra a vyrůstá z nich rovnou sekundární mycelium[9]

Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba bazidií jako náhrad pohlavních orgánů. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. somatogamické kopulace. V praxi to znamená, že z bazidií jsou uvolněny bazidiospory, z nich vyklíčí několik pohlavních typů primárních mycelií. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou genetickou informaci. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy.[p 4] Podle počtu pohlavních typů se rozlišují dvě strategie, tzv. bipolární a tetrapolární:[4]

  • bipolární typ – dva typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 50 % okolních mycelií svého druhu; ovládá to jediný gen s dvěma alelami (A1, A2); vyskytuje se asi u 35–37 % druhů
  • tetrapolární typ – čtyři typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 25 % okolních mycelií svého druhu; ovládají to dva geny, každý s dvěma alelami (A1, A2, B1, B2); vyskytuje se asi u 53–55 % druhů.

Pokud se setkají dvě vlákna, která nejsou kompatibilní, buď nedojde správně k výměně jader, nebo dokonce vlákna vůbec nesplynou a vytvoří se mezi nimi „hráz“ (baráž) viditelná pouhým okem.[9]

Z tohoto klasického schématu somatogamního pohlavního rozmnožování existují však i poměrně radikální výjimky:

  • U některých stopkovýtrusných (rod šťavnatka, Hygrocybe) třeba vůbec nedojde ke karyogamii a meióze, místo toho se každé ze dvou jader rozestoupí do jednoho ze dvou výtrusů a neproběhne tedy žádná forma pohlavního rozmnožování (tento jev nese označení apogamie či apomixe).[9]
  • U rzí zase dochází k tzv. gameto-somatogamii, což znamená, že spolu nesplývají dvě vlákna (hyfy tvořící mycelium), nýbrž jedno vlákno s jednou pohlavní buňkou. Pohyblivou („samčí“) pohlavní buňkou je spermacie, která je hmyzem roznášena na tzv. receptivní hyfy, načež dojde k oplození.[4]
  • Další výjimkou je u některých stopkovýtrusných zaznamenaný Bullerův fenomén, který spočívá v tom, že za určitých podmínek přejde jádro ze sekundárního do primárního mycelia. Bullerův fenomén je v podstatě rovněž pohlavním procesem.[9]

Nepohlavní rozmnožování

U stopkovýtrusných bylo popsáno i nepohlavní rozmnožování. „Stadium“, které nepohlavní rozmnožování provádí, tzv. anamorfa, je u bazidiomycet poměrně nenápadné oproti všudypřítomné teleomorfě. Anamorfa vzniká obvykle na sekundárním myceliu. Nejjednodušším způsobem nepohlavního rozmnožování zůstává samozřejmě fragmentace stélky. Mohou však vznikat i různé druhy nepohlavních výtrusů čili konidie. U primitivnějších skupin se například poměrně často objevují blastospory a artrospory.[4]

Kvalifikace

Haeckelovy obrázky stopkovýtrusných hub

Systém stopkovýtrusných hub je neustále v pohybu, zde je celé oddělení podle publikace Dictionary of the Fungi rozděleno na tři třídy, Urediniomycetes (rzi a jejich příbuzní), Ustilaginomycetes (sněti) a konečně Agaricomycetes (synonymum Basidiomycetes, česky někdy stopkovýtrusé).[2][4] Tyto třídy jsou podporovány i fylogenetickými daty získanými ze sekvenování genů pro rRNA i různé proteiny. Uvažuje se, že sněti tvoří sesterskou skupinu k Agaricomycetes, o něco bazálněji jsou Urediniomycetes a nejprimitivnějšími skupinami by mohly být nově objevené linie Wallemiomycetes a Entorrhizomycetes. Poslední dvě jmenované „třídy“ se však spíše označují za druhy nejasného zařazení, tedy tzv. incertae sedis.[1]

  • třída: Agaricomycetes
    • podtřída: houby rouškaté (Agaricomycetidae)
      • řád: lupenotvaré (Agaricales)
      • řád: bolcovitkotvaré (Auriculariales)
      • řád: hřibotvaré (Boletales)
      • řád: liškotvaré (Cantharellales)
      • řád: Ceratobasidiales
      • řád: kropilkotvaré (Dacrymycetales)
      • řád: kožovkotvaré (Hymenochaetales)
      • řád: hadovkotvaré (Phallales)
      • řád: chorošotvaré (Polyporales)
      • řád: holubinkotvaré (Russulales)
      • řád: plesňákotvaré (Thelephorales)
    • podtřída: Tremellomycetidae
      • řád: Christianseniales
      • řád: Cystofilobasidiales
      • řád: Filobasidiales
      • řád: rosolovkotvaré (Tremellales)
      • řád: Tulasnellales
  • třída: sněti (Ustilaginomycetes)
    • podtřída: Entorrhizomycetidae
      • řád: Entorrhizales
    • podtřída: Exobasidiomycetidae
      • řád: Doassansiales
      • řád: Entylomatales
      • řád: plíškotvaré (Exobasidiales)
      • řád: Georgefischeriales
      • řád: Microstromatales
      • řád: Tilletiales
    • podtřída: Ustilaginomycetidae
      • řád: Urocystales
      • řád: Ustilaginales
  • třída: Urediniomycetes = Pucciniomycetes
      • řád: Agaricostilbales
      • řád: Atractiellales
      • řád: Classiculales
      • řád: Microbotryales
      • řád: Septobasidiales
      • řád: Sporidiales
      • řád: rzi Uredinales
  • třída: Wallemiomycetes
      • řád: Wallemiales

Rozšíření

Stopkovýtrusné houby se vyskytují v širokém spektru stanovišť, a to nejen suchozemských, ale v případě některých druhů i sladkovodních či mořských (Leucosporidium, Rhodosporidium). Saprofytické druhy stopkovýtrusných hub tvoř významnou součást svrchní vrstvy půdy.[4] Byl dokonce zaznamenán jedinec o odhadovaném stáří 8000 let, který pokrýval v Oregonu území o ploše 2 200 akrů, tedy kolem 9 km2.[8]

U mnohých stopkovýtrusných se objevila ektomykorhiza i endomykorhiza, vzácně symbióza s některými mechorosty (houba Ricknella), hmyzu (houba Termitomyces), v několika případech tvoří bazidiomycety i lišejníky (tzv. bazidiolišejníky).[4]


Odkazy

Poznámky

  1. Na druhou stranu i primární mycelium může být krátkodobě dvoujaderné či dokonce vícejaderné, a to v době, kdy se překotně dělí a nestíhají se vytvářet přepážky mezi jednotlivými buňkami[4]
  2. Tím se liší stopkovýtrusné houby od hub vřeckovýtrusných, u nichž dochází k pohlavnímu rozmnožování přímo na plodnici.[4]
  3. Jsou však známy případy, kdy vzniknou na bazidii nikoliv čtyři, ale dvě, osm, šestnáct i více bazidiospor.[8]
  4. Ale asi u 10% druhů je každé primární mycelium kompatibilní se všemi jedinci svého druhu, pohlavní typy tedy u nich de facto neexistují.[4]

Reference

  1. a b SWANN, Eric; HIBBETT, David S. Basidiomycota [online]. TolWeb, 2007. Dostupné online. 
  2. a b Hibbett, D.S., et al.. A higher level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res.. Březen 2007, roč. 111, čís. 5, s. 509–547. DOI 10.1016/j.mycres.2007.03.004. 
  3. KIRK, P.M., Cannon, P.F., David, J.C., Stalpers, J. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th. vyd. Wallingford, UK.: CAB International, 2001. 
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. 606 s. ISBN 80-246-1036-1. 
  5. Blackwell, Meredith, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor. Fungi [online]. TolWeb, 2009. Dostupné online. 
  6. "Somatogamy" [online]. LIAS Glossary. Dostupné online. 
  7. Basidiomycota [online]. University of Hawaii at Manoa Botany, 2007 [cit. 2009-07-28]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-09-20. 
  8. a b SECKBACH, J. Life as we know it. [s.l.]: Springer, 2006. Dostupné online. ISBN 1402043945. S. 764. 
  9. a b c d KLÁN, Jaroslav. Co víme o houbách. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1989. S. 310. 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licence: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Basidium schematic.svg
Autor: Debivort, Licence: CC-BY-SA-3.0
Schematic of a typical basidiocarp, the diploid reproductive structure of a basidiomycete, showing fruiting body, hymenium, and basidia.
Agaricus bisporus spores SEM 3.jpg
Scanning electron microscope image of budding mushroom spores. Agaricus bisporus
Haeckel Basimycetes.jpg

See here for index to numbers.

  1. Dictyophora madonna (Haeckel) = Phallus sp.?, mature fruiting body
  2. Phallus impudicus (Linné) = Phallus impudicus L., mature fruiting body with lengthwise section of volva
  3. Aseroë rubra (Billardière) = Aseroë rubra Labill., mature fruiting body
  4. Clathrus cancellatus (Tournefort) = Clathrus ruber P.Micheli ex Pers., mature fruiting body
  5. Clathrella crispa (E. Fischer) = Clathrus crispus Turpin, mature fruiting body
  6. Clathrella pusilla (E. Fischer) = Clathrus pusillus Berk., mature fruiting body
  7. Calathiscus sepia (Montague) = Lysurus sp.?, mature fruiting body
  8. Simblum sphaerocephalum (Klotsch) = Category:Lysurus periphragmoides (Klotzsch) Dring, mature fruiting body
  9. Anthurus borealis (Burton) = Lysurus borealis (Burt) Henn., young fruiting body in cross-section
  10. Geaster multifidus (Micheli) (non Pers.: preoccupied) = Geastrum sp., mature fruiting body
  11. Coprinus comatus (Müller) = Coprinus comatus (O.F.Müll.) Pers., mature fruiting body
Basidie-2.jpg
Autor: , Licence: CC-BY-SA-3.0
Basidie.