Trepka velká

Trepka velká
Trepka velká (Paramecium caudatum)
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota
Říše	SAR
Podříše	Alveolata
Kmen	nálevníci (Ciliophora)
Třída	chudoblanní (Oligohymenophorea)
Řád	Peniculida
Čeleď	Parameciidae
Rod	trepka (Paramecium)
Binomické jméno
Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Trepka velká (Paramecium caudatum) je nálevník běžně se vyskytující v organicky znečištěných vodách po celém světě. Slouží proto jako bioindikátor tohoto znečištění. Trepka velká je při délce 0,17–0,35 mm největší z rodu trepek a je pozorovatelná i pouhým okem.^[1] Má asymetrický tvar připomínající botu,^[1] který se rozšiřuje směrem k zadní části, což jí přineslo svůj český rodový název. Její buňka je jedna z nejsložitějších v přírodě, ^[2] a slouží jako modelový organismus nejenom pro výuku biologie na školách, ale i pro výzkum epigenetiky, funkce bičíků nebo procesu endosymbiózy.

Tělo trepky velké je kryto pelikulou tvořenou trojitou membránou uspořádanou do šestiúhelníkových struktur, z jejichž středů vychází brvy (což jsou v podstatě krátké bičíky^[3]), které jí pomáhají k pohybu. Brvy jsou uspořádány do podélných řad, a s výjimkou několika delších na předním konci trepky mají všechny 10-12 μm. Cytoplazma se rozděluje na dvě části, na vnější hustší ektoplazmu obsahující bazální tělíska a trichocysty, a vnitřní polotekutou endoplazmu obsahující ostatní buněčné organely.

Přímo pod pelikulou jsou ukotveny brvy pomocí bazálních tělísek (neboli kinetosomů), které jsou schopny se dělit a vytvářet tak nové brvy. Samotná bazální tělíska vznikají z centriol, které jinak řídí jaderné dělení. Bazální tělíska jsou navzájem propojena pomocí vláken (tzv. kinetodesmální vlákna), které vytváří vnitřní oporu pro brvy.

Trichocysty jsou sekreční organely, které jsou naplněny směsí polypeptidů a malých proteinů uskladněných v podobě tekutého krystalu, přičemž tyto proteiny kóduje až 100 různých genů.^[4] Trichocystů je v trepce několik tisíc, jsou tvořeny váčkem o délce asi 4 μm, který je ukončen bodcem. Po aktivaci se trichocysty během milisekund asi 10× prodlouží a uvolní obsah svého váčku. Funkce trichocystů není známa, předpokládá se, že buď slouží k obraně trepky a obsahuje buněčné jedy, nebo slouží k přichycení lovených bakterií.^[1]

Buňka trepky obsahuje dvě jádra,^{[pozn. 1]} makronucleus a mikronucleus, projevuje se u ní tedy jaderný dualismus. Větší, ledvinovitě tvarovaný makronucleus zajišťuje vegetativní funkce, je polyploidní, obsahuje tedy několik násobků genetické informace a nachází se v něm několik jadérek. Mikronucleus je menší, kulovitého tvaru a leží v záhybu jadérka, zajišťuje generativní funkce, jadérko neobsahuje. Mikronukleus nebo makronukleos je často infikován symbiotickou bakterií z rodu Holospora, výběr jádra záleží na druhu bakterie. I když silná infekce těmito bakteriemi dokáže trepku zabít, slabá infekce jí zajišťuje odolnost proti řadě stresových podmínek a umožňuje jí přežívat i v brakické vodě (částečně slané).^[5]

Na obou koncích trepky se nachází stažitelné vakuoly paprsčitě obklopené kanálky ústícími na povrch buňky. Tato vakuola se s pomocí myofibril stahuje a zbavuje tak trepku přebytku vody, čímž zajišťuje osmoregulaci. Potrava je přijímána buněčnými ústy, kolem kterých jsou čtyři řady brv přihánějících potravu. Dále je potrava vedena buněčným hltanem (cytopharynx) a dochází k vytvoření potravní vakuoly, která je po určité době vyloučena prostřednictvím buněčné řitě.

Trepka se rozmnožuje většinou nepohlavně. Jedinec vyroste na dospělém jedinci a po čase se oddělí. Trepky mají i pohlavní rozmnožování. Nazývá se konjugace. Jedinci splynou buněčnými ústy, malé jádro (mikronucleus) prodělá redukční dělení, velké jádro (makronucleus) se rozpadá. Z malého jádra vznikají dělením čtyři jádra, tři z nich zanikají a čtvrté se haploidně rozdělí na dvě. Jádra v buňkách splynou v synkarion a konjuganti se rozestoupí. Následují tři za sebou jdoucí jaderná dělení. Výsledkem konjugace je vznik osmi trepek.

Díky svému hydrodynamickému tvaru a brvám pokrývajícím celé tělo může trepka velká vyvinout rychlost i víc než 1,5 milimetrů za sekundu. Brvy vykonávají kyvadlovitý pohyb, který se skládá z rychlého a silného pohybu vzad, který pohání trepku vpřed, a z pomalého pohybu zpět, který vrací brvu do původní polohy. Samotný pohyb brv probíhá v metachronním rytmu (tedy podobně jako Mexická vlna), jednotlivé řady jsou vzájemně synchronizované, způsob synchronizace ale není prozkoumaný. Výsledný pohyb trepky není přímý, ale v levotočivé šroubovici. Tento nepřímý pohyb je způsoben jednak tím, že brvy se nepohybují přímo zepředu dozadu, ale zabírají poněkud doprava a brvy poblíž buněčných úst přispívají k rotaci trepky.

Pozorování trepek pod mikroskopem je častou součástí školních laboratorních prací z biologie. Trepky se získávají ze senného nebo slaměného nálevu. Ten se připraví z chemicky neznečištěné vody z kaluže a trávy či jiné organické hmoty. Nejvíc trepek je v něm asi tři týdny po přípravě. Pro pozorování je nutné přidat do vzorku pod mikroskopem vatu, aby se trepky nemohly pohybovat příliš rychle. V senném nebo slaměném nálevu je možné najít kromě trepek také jiné nálevníky.

I když je jako modelový organismus ze skupiny nálevníků častěji využívána tetrahymena thermophila, na některé studie byla využívána i trepka velká. Jedná se především o studium funkce brv (cilie), jejichž struktura je velmi podobná i u vyšších organismů, lidé například využívají brvy (řasinky) ve své průdušnici a ve vejcovodech,^[3] porucha v tvorbě řasinek vede u člověka například k Meckelovu syndromu.^[6] U trepky velké byla také objevena role glykosylace v regulaci funkce mikrotubulů (součást cytoskeletu).^[7] Kromě studia brv jsou trepky využívány také pro studium epigenetiky, především díky jejich jadernému dualismu a schopnosti zbavovat se své nekódující DNA. Relativně nově popsané uchovávání trepky v tekutém dusíku (kryoprezervace) s použitím dimethylsulfoxidu^[8] umožňuje přímo studovat evoluci těchto organismů v laboratoři. V tomto ohledu je zajímavá především jako model endosymbiózy, protože její symbiotická bakterie holospora nedokáže přežít mimo ni a oproti volně žijícím bakteriím ztratila část své genetické informace,^[5] tento jev je zajímavější o to, že holospora patří do řádu Rickettsiales, ze které pravděpodobně podobným procesem vznikly mitochondrie.^[9]

• KOTPAL, R.L. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. [s.l.]: Rastogi Publications, 2012 883 s. ISBN 8171339034. Kapitola 12. Paramecium caudatum: The Slipper Animalcule. 
• BEALE, Geoffrey.; PREER, John R. Paramecium : genetics and epigenetic. Boca Raton: CRC Press, 2008. Dostupné online. ISBN 978-0-415-25785-5. 

• Trepka zelená

• Obrázky, zvuky či videa k tématu trepka velká na Wikimedia Commons