Trichobilharzia

Jak číst taxoboxTrichobilharzia spp.
alternativní popis obrázku chybí
Trichobilharzia spp., cerkárie
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Metazoa)
Kmenploštěnci (Platyhelminthes)
Třídamotolice (Trematoda)
PodtřídaDigenea
Čeleďkrevničkovití (Schistosomatidae)
PodčeleďBilharziellinae
RodTrichobilharzia
Skrjabin & Zakharov, 1920
Některá data mohou pocházet z datové položky.
Schéma dvouhostitelského životního cyklu ptačích motolic rodu Trichobilharzia. Savci představují náhodné hostitele.

Rod Trichobilharzia (česky trichobilharzie) zahrnuje ptačí motolice z čeledi krevničkovití (Schistosomatidae) parazitující především u kachnovitých ptáků. Jde o kosmopolitně se vyskytující motolice, jejichž dvouhostitelský vývojový cyklus je vázaný na sladkovodní plovatkovité či levatkovité plže. Trichobilharzie jsou kromě ptáků schopné infikovat i náhodné savčí hostitele (včetně člověka), u nichž vyvolávají kožní alergické onemocnění, tzv. cerkáriovou dermatitidu.[1][2]

Trichobilharzie jsou gonochoristé, obě pohlaví mají v dospělosti nitkovité tělo opatřené dvěma přísavkami. Pro samce schistosom typický canalis gynaecophorus je u trichobilharzií krátký, za ním jsou uložena četná varlata. Zadní část těla samic vyplňují žloutkové žlázy (vitelária).[1] Podle lokalizace v ptačím definitivním hostiteli se rozlišují druhy viscerální (dospívající v cévách vnitřních orgánů, např. Trichobilharzia szidati) a druhy nazální (dospívající v nosní tkáni, např. Trichobilharzia regenti).

Životní cyklus

Dvouhostitelský životní cyklus trichobilharzií je analogický cyklu lidských krevniček. Dospělci se pohlavně rozmnožují v těle ptačího definitivního hostitele (nejčastěji kachnovití ptáci). U viscerálních druhů klade samička vajíčka do kapilár, odkud se dostávají do lumen střeva a s výkaly ven. U nazálních druhů kladou samičky vajíčka do nosní sliznice, odkud se vajíčka ven dostávají například při pití. Uvolňovaná vajíčka obsahují plně vyvinutá miracidia, která se líhnou ve vnějším prostředí při kontaktu s vodou (výjimku tvoří např. nazální druh Trichobilharzia regenti, u kterého se miracidia líhnou přímo v nazální tkáni).[1][3]

Ve vodním prostředí miracidia aktivně vyhledávají mezihostitelské plže (zpravidla plovatkovité či levatkovité). Specifita jednotlivých druhů trichobilharzií vůči mezihostitelským plžům je poměrně úzká, rozpoznávání vhodných mezihostitelů je zprostředkováno pomocí tzv. MAGs (miracidia-attracting glycoproteins), které plži uvolňují do okolí.[4][5][6] Po nalezení vhodného plže do něj miracidium v oblasti svalnaté nohy pronikne a vzniká stadium zvané mateřská sporocysta. V ní se vyvíjejí dceřiné sporocysty, které migrují do hepatopanktreatu plže, kde v nich vznikají cerkárie opatřené očními skvrnami a rozdvojeným ocáskem (tzv. ocelátní furkocerkárie).

Cerkárie jsou pohyblivá larvální stadia, která opouštějí tělo mezihostitelského plže a ve vodě aktivně vyhledávají ptačího definitivního hostitele. Toho najdou a rozpoznají podle fyzikálních (teplota) i chemických (cholesterol, ceramidy přítomné v kůži) signálů.[7][8] Cerkárie mohou penetrovat i kůži náhodného savčího hostitele, včetně člověka, což může vést k rozvoji cerkáriové dermatitidy. Při penetraci kůže cerkárie odhazují ocásek a svlékají povrchový imunogenní glykokalyx a mění se schistosomula (sg. schistosomulum).[9] Ta migrují krevním (viscerální druhy[10]) či nervovým (nazální druhy[11][12]) systémem definitivního hostitele na místo své finální lokalizace, kde dospívají. Částečnou migraci, avšak bez dosažení pohlavní dospělosti jsou schistosomula schopná podstoupit i v těle náhodného savčího hostitele.[11][13]

Systematika a zástupci

Systematika tohoto rodu je kvůli původním nepřesným historickým popisům některých zástupců poněkud nepřehledná.[14] Rod byl ustaven pro prvně popsaný druh Trichobilharzia kossarewi Skrjabin & Zakharov, 1920, jehož dospělci byli nalezeni v játrech čírky modré nalezené v Donské oblasti v Rusku. K tomuto druhu byly následně přiřazeny cerkárie Cercaria ocellata La Valette, 1855, a tak vzniklo kombinované pojmenování Trichobilharzia ocellata (La Valette, 1855) Brumpt, 1931. Trichobilharzia ocellata byla považována za typový exemplář rodu,[14] avšak legitimita této kombinace byla zpochybněna. Cercaria ocellata totiž velmi pravděpodobně nespadá do rodu Trichobilharzia.[14][15] Typovým exemplářem tedy zůstává Trichobilharzia kossarewi Skrjabin & Zakharov, 1920.[14]

Rod Trichobilharzia zahrnuje okolo 40 druhů, a tak představuje nejpočetnější rod čeledi Schistosomatidae. Zástupce se známými životními cykly rozdělené podle jejich geografického rozšíření shrnuje následující tabulka:[1][16][17]

SvětadílPřítomné druhy
EvropaT. anseri, T. franki, T. mergi, T. regenti, T. salmanticensis, T. szidati
Severní AmerikaT. adamsi, T. alaskensis, T. brantae, T. burnetti, T. cameroni, T. elvae, T. horiconensis, T. kegonsensis, T. oregonensis, T. physellae, T. querquedulae*, T. stagnicolae, T. waubesensis
AsieT. brevis, T. corvi, T. jianenis, T. limnaeae, T. maegraithi, T. paoi
AustrálieT. arcuata, T. australis
Jižní AmerikaT. jequitibaensis

* Recentní studie Ebbs et al. (2016) však prokázala mnohem širší areál výskytu původně severoamerického druhu Trichobilharzia querquedulae. Studie popisuje výskyt tohoto druhu u kachnovitých ptáků v Keni, Jižní Africe, Argentině a Novém Zélandu, kam se mohl dostat společně s migrujícími ptáky.[18]

Reference

  1. ↑ a b c d HORÁK, P.; KOLÁŘOVÁ, L.; ADEMA, C. M. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia. Advances in Parasitology. 2002-01-01, roč. 52, s. 155–233. PMID: 12521261. Dostupné online [cit. 2016-06-09]. ISSN 0065-308X. PMID 12521261. 
  2. ↑ HORÁK, P.; MIKEŠ, L.; LICHTENBERGOVÁ, L., SKÁLA, V.; SOLDÁNOVÁ M.; BRANT S. V. Avian schistosomes and outbreaks of cercarial dermatitis. Clinical Microbiology Reviews. 2015-01-01, roč. 28, čís. 1, s. 165–190. PMID: 25567226 PMCID: PMC4284296. Dostupné online [cit. 2016-06-09]. ISSN 1098-6618. DOI 10.1128/CMR.00043-14. PMID 25567226. 
  3. ↑ HORÁK, P.; KOLÁŘOVÁ, L.; DVOŘÁK, J. Trichobilharzia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae), a new nasal schistosome from Europe. Parasite. 1998-12-01, roč. 5, čís. 4, s. 349–357. PMID: 9879557. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 1252-607X. PMID 9879557. 
  4. ↑ KALBE, M.; HABERL, B.; HAAS, W. Miracidial host-finding in Fasciola hepatica and Trichobilharzia ocellata is stimulated by species-specific glycoconjugates released from the host snails. Parasitology Research. 1997-01-01, roč. 83, čís. 8, s. 806–812. PMID: 9342748. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0932-0113. PMID 9342748. 
  5. ↑ KALBE, M.; HABERL, B.; HAAS, W. Snail host finding by Fasciola hepatica and Trichobilharzia ocellata: compound analysis of "miracidia-attracting glycoproteins". Experimental Parasitology. 2000-12-01, roč. 96, čís. 4, s. 231–242. PMID: 11162376. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0014-4894. DOI 10.1006/expr.2000.4579. PMID 11162376. 
  6. ↑ HERTEL, Jan; HOLWEG, Alexander; HABERL, Bernhard. Snail odour-clouds: spreading and contribution to the transmission success of Trichobilharzia ocellata (Trematoda, Digenea) miracidia. Oecologia. 2006-02-01, roč. 147, čís. 1, s. 173–180. PMID: 16187109. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0029-8549. DOI 10.1007/s00442-005-0239-5. PMID 16187109. 
  7. ↑ FEILER, W.; HAAS, W. Host-finding in Trichobilharzia ocellata cercariae: swimming and attachment to the host. Parasitology. 1988-06-01, roč. 96, čís. 3, s. 493–505. PMID: 3405636. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0031-1820. PMID 3405636. 
  8. ↑ FEILER, W.; HAAS, W. Trichobilharzia ocellata: chemical stimuli of duck skin for cercarial attachment. Parasitology. 1988-06-01, roč. 96, čís. 3, s. 507–517. PMID: 3405637. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0031-1820. PMID 3405637. 
  9. ↑ HORÁK, P.; KOVÁŘ, L., et al. Cercaria-schistosomulum surface transformation of Trichobilharzia szidati and its putative immunological impact. Parasitology. 1998-02-01, roč. 116 ( Pt 2), s. 139–147. PMID: 9509023. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0031-1820. PMID 9509023. 
  10. ↑ BOURNS, T. K.; ELLIS, F. C.; RAU, M. E. Migration and development of Trichobilharzia ocellata (Trematoda: Schistosomatidae) in its duck hosts. Canadian Journal of Zoology. 1973-10-01, roč. 51, čís. 10, s. 1021–1030. PMID: 4791795. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0008-4301. PMID 4791795. 
  11. ↑ a b HORÁK, P.; DVOŘÁK, J.; KOLÁŘOVÁ, L. Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems. Parasitology. 1999-12-01, roč. 119 ( Pt 6), s. 577–581. PMID: 10633919. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0031-1820. PMID 10633919. 
  12. ↑ BULANTOVÁ, Jana; MACHÁČEK, Tomáš; PANSKÁ, Lucie. Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae): 3D imaging techniques in characterization of larval migration through the CNS of vertebrates. Micron (Oxford, England: 1993). 2016-04-01, roč. 83, s. 62–71. PMID: 26897588. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 1878-4291. DOI 10.1016/j.micron.2016.01.009. PMID 26897588. 
  13. ↑ HAAS, W.; PIETSCH, U. Migration of Trichobilharzia ocellata schistosomula in the duck and in the abnormal murine host. Parasitology Research. 1991-01-01, roč. 77, čís. 7, s. 642–644. PMID: 1792237. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0932-0113. PMID 1792237. 
  14. ↑ a b c d ALDHOUN, J.; KMENT, P.; HORÁK, P. Historical analysis of the type species of the genus Trichobilharzia Skrjabin et Zakharov, 1920 (Platyhelminthes: Schistosomatidae). Zootaxa. 2016-02-29, roč. 4084, čís. 4, s. 593–595. Dostupné online [cit. 2016-06-09]. ISSN 1175-5334. DOI 10.11646/zootaxa.4084.4.10. (anglicky) 
  15. ↑ RUDOLFOVÁ, J.; HAMPL, V.; BAYSSADE-DUFOUR, C., et al. Validity reassessment of Trichobilharzia species using Lymnaea stagnalis as the intermediate host. Parasitology Research. 2004-12-04, roč. 95, čís. 2, s. 79–89. Dostupné online [cit. 2016-06-09]. ISSN 0932-0113. DOI 10.1007/s00436-004-1262-x. (anglicky) 
  16. ↑ BLAIR, D.; ISLAM, K. S. The life-cycle and morphology of Trichobilharzia australis n.sp. (Digenea: Schistosomatidae) from the nasal blood vessels of the black duck (Anas superciliosa) in Australia, with a review of the genus Trichobilharzia. Systematic Parasitology. 1983-06-01, roč. 5, čís. 2, s. 89–117. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 0165-5752. DOI 10.1007/BF00049237. (anglicky) 
  17. ↑ BRANT, Sara V.; LOKER, Eric S. Molecular systematics of the avian schistosome genus Trichobilharzia (Trematoda: Schistosomatidae) in North America. The Journal of Parasitology. 2009-08-01, roč. 95, čís. 4, s. 941–963. PMID: 20049999 PMCID: PMC2922959. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 1937-2345. DOI 10.1645/GE-1870.1. PMID 20049999. 
  18. ↑ EBBS, Erika T.; LOKER, Eric S.; DAVIS, Norm E. Schistosomes with wings: how host phylogeny and ecology shape the global distribution of Trichobilharzia querquedulae (Schistosomatidae). International Journal for Parasitology. 2016-05-31. PMID: 27260861. Dostupné online [cit. 2016-06-13]. ISSN 1879-0135. DOI 10.1016/j.ijpara.2016.04.009. PMID 27260861. 

Související články

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Trichibilharzia.szidati.cercaria.png
Autor: Tomas Machacek, Licence: CC BY-SA 4.0
Cerkárie ptačí motolice Trichobilharzia szidati (Schistosomatidae), původce cerkáriové dermatitidy. V přední části těla jsou patrné růžově obarvené postacetabulární penetrační žlázy a jejich vývody. Fixováno 70% etanolem, barveno lithium karmínem. Měřítko: 100 um.
Cyklus-ptaci-schistosomy.png
Autor: Tomas Machacek, Licence: CC BY-SA 4.0
Schéma životního cyklu ptačích schistosom