Tyrannosauroidea
![]() Stratigrafický výskyt: Střední jura - svrchní křída, před 170 až 66 miliony let | |
---|---|
![]() Lebka druhu Daspletosaurus horneri, zástupce skupiny | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
Třída | plazi (Reptilia) |
Nadřád | Dinosauři (Dinosauria) |
Řád | plazopánví (Saurischia) |
Podřád | teropodi (Theropoda) |
Nadčeleď | Tyrannosauroidea Osborn, 1905 |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Tyrannosauroidea („tyranosauroidi“) je název nadčeledi (nebo kladu) malých až obrovských dravých dinosaurů (teropodů). Do této skupiny patří jak vývojově odvození zástupci čeledi Tyrannosauridae, tak i jejich primitivnější příbuzní ze starších období. Tyranosauroidi žili v období jury a křídy zejména na pevninách Laurasie (severní polokoule). Jejich fosilní pozůstatky jsou dnes známy ze Severní Ameriky, Evropy a Asie, nejisté jsou fosilie objevené v Austrálii a Brazílii. Praví tyranosauridi se vyvinuli ze severoamerických tyranosauroidů pravděpodobně někdy v době před 90 až 85 miliony let (geologické věky turon až santon).[1] Je možné, že do této skupiny spadal také klad Megaraptora.[2]
Popis
Tyranosauroidi byli bipední (po dvou nohách chodící) masožravci, kteří vykazovali některé specifické znaky (především ve stavbě lebky a pánve). Původně šlo o malé tvory s tříprstými předními končetinami, jejich rozměry se však s časem zvětšovaly. Spolu s tím se proporcionálně zmenšovaly také přední končetiny, a to až do podoby zakrnělých dvouprstých „ruček“ tyranosaura. Jeden z nejprimitivnějších zástupců skupiny, čínský rod Dilong dokonce vykazoval primitivní opeření na povrchu těla. To mohl být znak sdílený všemi primitivními tyranosauroidy. Vystupující kostěné hřebínky na lebkách mnohých tyranosauroidů sloužily zřejmě k signalizačním a komunikačním účelům. U vývojově pokročilejších tyranosauroidů se setkáváme s relativním zvětšováním mozku a zřejmě i s vývojem citlivějších smyslů (zejména čichu a zraku).[3]
Výzkum také ukázal, že v ekosystémech obývaných velkými tyranosauridy byli patrně vytlačeni všichni menší a středně velcí teropodi, jejich evoluční niku přitom zabrali sami tyranosauridi, a to svými juvenilními až subadultními věkovými stadii.[4] Některé druhy tyranosauridů mohly být gregarické, žily tedy ve společenských skupinách (případně i loveckých smečkách).[5]
Velikost
Nejstarší tyranosauroidi z období střední jury dosahovali délky jen kolem 3 metrů (Proceratosaurus, Kileskus). Zhruba do 3 metrů dorůstal také pozdně jurský Guanlong a o necelé dva metry delší byl britský raně křídový rod Eotyrannus.[6] Jakousi přechodnou formou byl v období turonu druh Timurlengia euotica, žijící před 92 miliony let na území Uzbekistánu.[7] Stejně jako pozdější Appalachiosaurus z východu Severní Ameriky již dosahoval délky kolem 6 metrů. Menší byl nicméně druh Moros intrepidus, který žil v období cenomanu na území dnešního Utahu a dosahoval délky pouze lehce přes 3 metry.[8] Pozdně křídové druhy pak byly největší a představovaly nepochybně dominantní predátory svých ekosystémů. Schopnost drtivého zákusu se vyvinula u většiny z nich, v případě pozdních tyranosaurinů pak dokonce i u nedospělých (subadultních) exemplářů.[9] Albertosaurus, Gorgosaurus i Daspletosaurus mohli být dlouzí až kolem 9 metrů a jejich hmotnost se již pohybovala řádově v tunách. Ještě větší byl pak asijský Tarbosaurus a Zhuchengtyrannus s délkou těla přes 10 metrů a hmotností asi 4 až 6 tun. Nejpopulárnějším a největším tyranosauroidem vůbec byl však severoamerický Tyrannosaurus rex s délkou těla až 13 metrů a tělesnou hmotností zhruba 6 až 9 tun.[10]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c6/T._rex_Stan_skull.jpg/220px-T._rex_Stan_skull.jpg)
Zeměpisné rozšíření
V březnu roku 2010 byl oznámen objev možného prvního tyranosauroida, známého z jižních kontinentů. Jediným nálezem je 30 cm dlouhá stydká kost, objevená v lokalitě Dinosaur Cove na jihu Austrálie.[11] Tyranosauroidem však mohl být také další australský teropod druhu Timimus hermani, považovaný původně za ornitomimosaura.[12] Ukazuje se také, že mnohem víc druhů tyranosauroidů žilo v období svrchní křídy na dosud málo paleontologicky probádané Appalačii (území dnešního východu USA).[13][14] Tito tyranosauroidi přitom představovali izolovanou a vývojově oddělenou větev teropodních dinosaurů.[15] Vědecká studie publikovaná v září roku 2018 ukazuje, že tyranosauroidi byli celosvětově rozšířeným kladem (pro nějž autoři zvolili název Pantyrannosauria), přičemž obří zástupci ze Severní Ameriky a Asie představují vlastní klad, který dostal název Eutyrannosauria.[16][17] Nové objevy ukázaly, že bazální tyranosauroidi se vyskytovali až do úplného konce křídy na území východu Severní Ameriky (Appalačie).[18] Fosilie těchto teropodů (v podobě fragmentární stehenní kosti) z období přelomu spodní a svrchní křídy byly objeveny také na území amerického státu Idaho.[19]
Fosilní zuby velkých tyranosauridů byly objeveny také na ruském Dálném Východě (v oblasti povodí řeky Amur), nedaleko čínských hranic. Zatím neznámé a formálně nepopsané druhy obřích tyranosauridů tu existovaly v období pozdního maastrichtu, asi před 69 až 66 miliony let (tedy na úplném konci druhohorní éry).[20][21]
Fosilní zuby tyranosauroidů z období pozdní jury byly objeveny také v severovýchodní části Thajska, což geografické rozšíření této skupiny výrazně zvyšuje.[22]
Fyziologie a anatomie
Prokazatelné opeření těla bylo přímo zjištěno a prokázáno (k roku 2020) u dvou druhů čínských tyranosauroidů - je jím menší Dilong paradoxus a velký Yutyrannus huali. Druhý jmenovaný je s odhadovanou hmotností asi 1,4 tuny dokonce největším prokazatelným opeřeným tvorem všech dob.[23]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Proceratosaurus_NT.jpg/220px-Proceratosaurus_NT.jpg)
Podle vědecké studie, publikované v roce 2009 je možné, že mnozí tyranosauridi trpěli obdobou současné trichomonózy, tedy onemocněním, způsobeným parazitickými prvoky. V současnosti tímto onemocněním trpí měkkozobí a hrabaví ptáci, potažmo dravci, u kterých je způsobeno prvokem bičenkou drůbeží (Trichomonas gallinae). U tyranosaurů, daspletosaurů a albertosaurů bylo toto onemocnění diagnostikováno na základě výrazných lézí (kruhových otvorů) na čelistech.[24]
Detailní výzkum síly čelistního stisku tyranosauroidů, publikovaný v roce 2023 dokázal, že spolu s rostoucími rozměry se nezávisle ještě více zesilovala schopnost drtivého stisku, jehož vrcholným projevem byly enormně mohutné čelisti druhu Tyrannosaurus rex, schopné drtit i pevnou kostní hmotu jiných velkých obratlovců.[25]
Dějiny výzkumu
Tato skupina teropodních dinosaurů byla pro vědu objevena v roce 1856, kdy geolog Ferdinand Vandeveer Hayden odkryl na území současné Montany zuby velkého tyranosaurida (zřejmě albertosaura nebo gorgosaura). Dnes předpokládáme, že mohlo jít o fosilní dentici jakéhosi albertosaurina, snad rodu Albertosaurus nebo Gorgosaurus. Lepší pochopení této skupiny však přišlo až na přelomu 19. a 20. století s kompletnějšími objevy lépe zachovaných exemplářů. Dnes již známe řádově několik desítek druhů těchto druhohorních predátorů, mnoho z nich bylo přitom formálně popsáno až po roce 2010.[26]
Více o historii výzkumu skupiny v heslu Časová osa výzkumu tyranosauroidů.
Validita taxonu
Ačkoliv název nadčeledi Tyrannosauroidea i čeledi Tyrannosauridae je běžně používán a nehrozí jeho zapomenutí nebo nahrazení jiným názvem, v roce 2020 byl podán návrh k jeho konzervaci v rámci ICZN (Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu).[27]
Klasifikace
Nadčeleď TYRANNOSAUROIDEA
- Čeleď Coeluridae
- Čeleď Dryptosauridae
- Čeleď Proceratosauridae
- Čeleď Stokesosauridae
- Čeleď Tyrannosauridae
- Tribus Daspletosaurini
- Tribus Alioramini
Odkazy
Reference
- ↑ Článek o tyranosauroidech na webu Technet.cz (česky)
- ↑ SOCHA, Vladimír. Olympijský dinosaurus z Japonska. OSEL.cz [online]. 30. července 2021. Dostupné online. (česky)
- ↑ https://dinosaurusblog.com/2018/12/06/jak-chytry-byl-skutecne-t-rex/
- ↑ Katlin Schroeder, S. Kathleen Lyons, and Felisa A. Smith (2021). The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity (PDF). Science. 371 (6532): 941-944. doi: 10.1126/science.abd9220
- ↑ SOCHA, Vladimír. Deset let společenského tyranosaurida. OSEL.cz [online]. 7. prosince 2021. Dostupné online. (česky)
- ↑ Darren Naish & Andrea Cau (2022). The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England. PeerJ. 10: e12727. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.12727
- ↑ Článek o timurlengii na webu Pravěk.info (česky)
- ↑ Článek o druhu M. intrepidus na webu Pravěk.info (česky)
- ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/skus-stisk-t-rex-tyranosaurus-rex-edmontosaurus-montana-nalez.A190322_141903_veda_mla
- ↑ Článek o exempláři T. rexe jménem "Stan" na webu Pravěk.info (česky)
- ↑ http://dinosaurusblog.com/2010/03/29/842293-novy-australsky-bratranek/
- ↑ Benson, R. B. J.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Hall, M. (2012). Farke, Andrew A, ed. "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality". PLoS ONE. 7 (5): e37122. doi:10.1371/journal.pone.0037122
- ↑ Chase D. Brownstein (2017). A tyrannosauroid metatarsus from the Merchantville formation of Delaware increases the diversity of non-tyrannosaurid tyrannosauroids on Appalachia. PeerJ. 5:e4123. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.4123
- ↑ Chase D. Brownstein (2018). Prootic anatomy of a juvenile tyrannosauroid from New Jersey and its implications for the morphology and evolution of the tyrannosauroid braincase. PeerJ Preprints 6:e26467v1. doi: https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.26467v1
- ↑ Chase Doran Brownstein (2018). A Tyrannosauroid from the Lower Cenomanian of New Jersey and Its Evolutionary and Biogeographic Implications. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 59(1): 95-105. doi: https://doi.org/10.3374/014.058.0210
- ↑ Rafael Delcourt & Orlando Nelson Grillo (2018). Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.003
- ↑ https://paleonerdish.wordpress.com/2018/09/14/the-tyrannosauroids-from-the-southern-hemisphere/
- ↑ Chase D. Brownstein (2018). Large basal tyrannosauroids from the Maastrichtian and terrestrial vertebrate diversity in the shadow of the K-Pg extinction. The Mosasaur. 10: 105-115.
- ↑ L. J. Krumenacker, Lindsay E. Zanno & Hans-Dieter Sues (2022). A partial tyrannosauroid femur from the mid-Cretaceous Wayan Formation of eastern Idaho, USA. Journal of Paleontology (advance online publication). DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2022.42
- ↑ I. Y. Bolotsky, I. A. Ermatsans & Y. L. Bolotsky (2021). Tyrannosaurid remains (Dinosauria: Tyrannosauridae) from localities in Blagoveshchensk and Kundur (Amur Region, Russia) Archivováno 3. 1. 2022 na Wayback Machine. (PDF). Biota and environment of natural areas. 2021 (2): 49-70. doi: 10.37102/2782-1978_2021_2_5
- ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-fosilie-zkamenelina-jursky-park-tyranosaurus-rex-dravec-rusko.A220204_120939_veda_vse
- ↑ Wongwech Chowchuvech, Sita Manitkoo, Phornphen Chanthasit & Chatchalerm Ketwetsuriya (2024). The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand. Tropical Natural History. 24 (1): 84–95.
- ↑ http://dinosaurusblog.com/2012/04/05/925054-yutyrannus-huali/
- ↑ https://dinosaurusblog.com/2020/04/02/tyranosauri-trichomonoza/
- ↑ Johnson-Ransom, E.; et al. (2023). Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids. The Anatomical Record (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1002/ar.25326
- ↑ SOCHA, Vladimír. Deset největších úspěchů dinosauří paleontologie v uplynulém desetiletí. OSEL.cz [online]. 28. prosince 2020. Dostupné online. (česky)
- ↑ Chan-gyu Yun (2020). Case 3815 – Tyrannosauridae Osborn, 1906 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation by reversal of precedence with Deinodontidae Cope, 1866 and Dryptosauridae Marsh, 1890. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 77(1): 29-34. doi: https://doi.org/10.21805/bzn.v77.a008
- ↑ Longrich, N. R.; Saitta, E. T. (2024). Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur. Fossil Studies. 2 (1): 1-65. doi: https://doi.org/10.3390/fossils2010001
- ↑ Zheng, W.; et al. (2024). The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China. Scientific Reports. 14 (1).
Literatura
- Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.).. The Dinosauria (Second Edition ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
- Xu Xing; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855.
- Xu Xing; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511.
- Hutt, Stephen; Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. (2001). "A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England". Cretaceous Research 22 (2): 227–242. doi:10.1006/cres.2001.0252.
- Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
- Christophe Hendrickx, Phil R. Bell, Michael Pittman, Andrew R. C. Milner, Elena Cuesta, Jingmai O'Connor, Mark Loewen, Philip J. Currie, Octávio Mateus, Thomas G. Kaye & Rafael Delcourt (2022). Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs. Biological Reviews. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12829
Česká literatura
- Socha, Vladimír (2019). Legenda jménem Tyrannosaurus rex. Pavel Mervart, ISBN 978-80-7465-369-8.
Externí odkazy
Obrázky, zvuky či videa k tématu Tyrannosauroidea na Wikimedia Commons
- [1] (česky)
- Informace o taxonu Tyrannosauroidea (anglicky)
- Článek o rodu Raptorex na webu Osel.cz (česky)
- SOCHA, Vladimír. Dynastie tyranů. OSEL.cz [online]. 16. března 2017. Dostupné online. (česky)
Média použitá na této stránce
Autor:
- Information-silk.png: Mark James
- derivative work: KSiOM(Talk)
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Autor: Meridas (Vladimír Socha), Licence: CC BY-SA 4.0
Lebka tyranosaura zvaného "Stan", odlitek kostry v Bruselském přírodovědeckém muzeu.
Autor: Nobu Tamura http://paleoexhibit.blogspot.com/ http://spinops.blogspot.com/, Licence: CC BY-SA 3.0
Proceratosaurus
Autor: Meridas (Vladimír Socha), Licence: CC BY-SA 4.0
Lebka tyranosaurida daspletosaura v expozici Museum of the Rockies (Bozeman, Montana).