Tyrannosauroidea

Jak číst taxoboxTyrannosauroidea
Stratigrafický výskyt: Střední jura - svrchní křída, před 170 až 66 miliony let
alternativní popis obrázku chybí
Lebka druhu Daspletosaurus horneri, zástupce skupiny
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Reptilia)
NadřádDinosauři (Dinosauria)
Řádplazopánví (Saurischia)
Podřádteropodi (Theropoda)
NadčeleďTyrannosauroidea
Osborn, 1905
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Tyrannosauroidea („tyranosauroidi“) je název nadčeledi (nebo kladu) malých až obrovských dravých dinosaurů (teropodů). Do této skupiny patří jak vývojově odvození zástupci čeledi Tyrannosauridae, tak i jejich primitivnější příbuzní ze starších období. Tyranosauroidi žili v období jury a křídy zejména na pevninách Laurasie (severní polokoule). Jejich fosilní pozůstatky jsou dnes známy ze Severní Ameriky, Evropy a Asie, nejisté jsou fosilie objevené v Austrálii a Brazílii. Praví tyranosauridi se vyvinuli ze severoamerických tyranosauroidů pravděpodobně někdy v době před 90 až 85 miliony let (geologické věky turon až santon).[1] Je možné, že do této skupiny spadal také klad Megaraptora.[2]

Popis

Tyranosauroidi byli bipední (po dvou nohách chodící) masožravci, kteří vykazovali některé specifické znaky (především ve stavbě lebky a pánve). Původně šlo o malé tvory s tříprstými předními končetinami, jejich rozměry se však s časem zvětšovaly. Spolu s tím se proporcionálně zmenšovaly také přední končetiny, a to až do podoby zakrnělých dvouprstých „ruček“ tyranosaura. Jeden z nejprimitivnějších zástupců skupiny, čínský rod Dilong dokonce vykazoval primitivní opeření na povrchu těla. To mohl být znak sdílený všemi primitivními tyranosauroidy. Vystupující kostěné hřebínky na lebkách mnohých tyranosauroidů sloužily zřejmě k signalizačním a komunikačním účelům. U vývojově pokročilejších tyranosauroidů se setkáváme s relativním zvětšováním mozku a zřejmě i s vývojem citlivějších smyslů (zejména čichu a zraku).[3]

Výzkum také ukázal, že v ekosystémech obývaných velkými tyranosauridy byli patrně vytlačeni všichni menší a středně velcí teropodi, jejich evoluční niku přitom zabrali sami tyranosauridi, a to svými juvenilními až subadultními věkovými stadii.[4] Některé druhy tyranosauridů mohly být gregarické, žily tedy ve společenských skupinách (případně i loveckých smečkách).[5]

Velikost

Nejstarší tyranosauroidi z období střední jury dosahovali délky jen kolem 3 metrů (Proceratosaurus, Kileskus). Zhruba do 3 metrů dorůstal také pozdně jurský Guanlong a o necelé dva metry delší byl britský raně křídový rod Eotyrannus.[6] Jakousi přechodnou formou byl v období turonu druh Timurlengia euotica, žijící před 92 miliony let na území Uzbekistánu.[7] Stejně jako pozdější Appalachiosaurus z východu Severní Ameriky již dosahoval délky kolem 6 metrů. Menší byl nicméně druh Moros intrepidus, který žil v období cenomanu na území dnešního Utahu a dosahoval délky pouze lehce přes 3 metry.[8] Pozdně křídové druhy pak byly největší a představovaly nepochybně dominantní predátory svých ekosystémů. Schopnost drtivého zákusu se vyvinula u většiny z nich, v případě pozdních tyranosaurinů pak dokonce i u nedospělých (subadultních) exemplářů.[9] Albertosaurus, Gorgosaurus i Daspletosaurus mohli být dlouzí až kolem 9 metrů a jejich hmotnost se již pohybovala řádově v tunách. Ještě větší byl pak asijský Tarbosaurus a Zhuchengtyrannus s délkou těla přes 10 metrů a hmotností asi 4 až 6 tun. Nejpopulárnějším a největším tyranosauroidem vůbec byl však severoamerický Tyrannosaurus rex s délkou těla až 13 metrů a tělesnou hmotností zhruba 6 až 9 tun.[10]

Tyrannosaurus rex „Stan“, Bruselské přírodovědecké muzeum.

Zeměpisné rozšíření

V březnu roku 2010 byl oznámen objev možného prvního tyranosauroida, známého z jižních kontinentů. Jediným nálezem je 30 cm dlouhá stydká kost, objevená v lokalitě Dinosaur Cove na jihu Austrálie.[11] Tyranosauroidem však mohl být také další australský teropod druhu Timimus hermani, považovaný původně za ornitomimosaura.[12] Ukazuje se také, že mnohem víc druhů tyranosauroidů žilo v období svrchní křídy na dosud málo paleontologicky probádané Appalačii (území dnešního východu USA).[13][14] Tito tyranosauroidi přitom představovali izolovanou a vývojově oddělenou větev teropodních dinosaurů.[15] Vědecká studie publikovaná v září roku 2018 ukazuje, že tyranosauroidi byli celosvětově rozšířeným kladem (pro nějž autoři zvolili název Pantyrannosauria), přičemž obří zástupci ze Severní Ameriky a Asie představují vlastní klad, který dostal název Eutyrannosauria.[16][17] Nové objevy ukázaly, že bazální tyranosauroidi se vyskytovali až do úplného konce křídy na území východu Severní Ameriky (Appalačie).[18] Fosilie těchto teropodů (v podobě fragmentární stehenní kosti) z období přelomu spodní a svrchní křídy byly objeveny také na území amerického státu Idaho.[19]

Fosilní zuby velkých tyranosauridů byly objeveny také na ruském Dálném Východě (v oblasti povodí řeky Amur), nedaleko čínských hranic. Zatím neznámé a formálně nepopsané druhy obřích tyranosauridů tu existovaly v období pozdního maastrichtu, asi před 69 až 66 miliony let (tedy na úplném konci druhohorní éry).[20][21]

Fosilní zuby tyranosauroidů z období pozdní jury byly objeveny také v severovýchodní části Thajska, což geografické rozšíření této skupiny výrazně zvyšuje.[22]

Fyziologie a anatomie

Prokazatelné opeření těla bylo přímo zjištěno a prokázáno (k roku 2020) u dvou druhů čínských tyranosauroidů - je jím menší Dilong paradoxus a velký Yutyrannus huali. Druhý jmenovaný je s odhadovanou hmotností asi 1,4 tuny dokonce největším prokazatelným opeřeným tvorem všech dob.[23]

Rekonstrukce vzezření vývojově primitivního rodu Proceratosaurus.

Podle vědecké studie, publikované v roce 2009 je možné, že mnozí tyranosauridi trpěli obdobou současné trichomonózy, tedy onemocněním, způsobeným parazitickými prvoky. V současnosti tímto onemocněním trpí měkkozobí a hrabaví ptáci, potažmo dravci, u kterých je způsobeno prvokem bičenkou drůbeží (Trichomonas gallinae). U tyranosaurů, daspletosaurů a albertosaurů bylo toto onemocnění diagnostikováno na základě výrazných lézí (kruhových otvorů) na čelistech.[24]

Detailní výzkum síly čelistního stisku tyranosauroidů, publikovaný v roce 2023 dokázal, že spolu s rostoucími rozměry se nezávisle ještě více zesilovala schopnost drtivého stisku, jehož vrcholným projevem byly enormně mohutné čelisti druhu Tyrannosaurus rex, schopné drtit i pevnou kostní hmotu jiných velkých obratlovců.[25]

Dějiny výzkumu

Tato skupina teropodních dinosaurů byla pro vědu objevena v roce 1856, kdy geolog Ferdinand Vandeveer Hayden odkryl na území současné Montany zuby velkého tyranosaurida (zřejmě albertosaura nebo gorgosaura). Dnes předpokládáme, že mohlo jít o fosilní dentici jakéhosi albertosaurina, snad rodu Albertosaurus nebo Gorgosaurus. Lepší pochopení této skupiny však přišlo až na přelomu 19. a 20. století s kompletnějšími objevy lépe zachovaných exemplářů. Dnes již známe řádově několik desítek druhů těchto druhohorních predátorů, mnoho z nich bylo přitom formálně popsáno až po roce 2010.[26]

Více o historii výzkumu skupiny v heslu Časová osa výzkumu tyranosauroidů.

Validita taxonu

Ačkoliv název nadčeledi Tyrannosauroidea i čeledi Tyrannosauridae je běžně používán a nehrozí jeho zapomenutí nebo nahrazení jiným názvem, v roce 2020 byl podán návrh k jeho konzervaci v rámci ICZN (Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu).[27]

Klasifikace

Nadčeleď TYRANNOSAUROIDEA

Odkazy

Reference

  1. ↑ Článek o tyranosauroidech na webu Technet.cz (česky)
  2. ↑ SOCHA, Vladimír. Olympijský dinosaurus z Japonska. OSEL.cz [online]. 30. července 2021. Dostupné online.  (česky)
  3. ↑ https://dinosaurusblog.com/2018/12/06/jak-chytry-byl-skutecne-t-rex/
  4. ↑ Katlin Schroeder, S. Kathleen Lyons, and Felisa A. Smith (2021). The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity (PDF). Science. 371 (6532): 941-944. doi: 10.1126/science.abd9220
  5. ↑ SOCHA, Vladimír. Deset let společenského tyranosaurida. OSEL.cz [online]. 7. prosince 2021. Dostupné online.  (česky)
  6. ↑ Darren Naish & Andrea Cau (2022). The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England. PeerJ. 10: e12727. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.12727
  7. ↑ Článek o timurlengii na webu Pravěk.info (česky)
  8. ↑ Článek o druhu M. intrepidus na webu Pravěk.info (česky)
  9. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/skus-stisk-t-rex-tyranosaurus-rex-edmontosaurus-montana-nalez.A190322_141903_veda_mla
  10. ↑ Článek o exempláři T. rexe jménem "Stan" na webu Pravěk.info (česky)
  11. ↑ http://dinosaurusblog.com/2010/03/29/842293-novy-australsky-bratranek/
  12. ↑ Benson, R. B. J.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Hall, M. (2012). Farke, Andrew A, ed. "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality". PLoS ONE. 7 (5): e37122. doi:10.1371/journal.pone.0037122
  13. ↑ Chase D. Brownstein​ (2017). A tyrannosauroid metatarsus from the Merchantville formation of Delaware increases the diversity of non-tyrannosaurid tyrannosauroids on Appalachia. PeerJ. 5:e4123. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.4123
  14. ↑ Chase D. Brownstein (2018). Prootic anatomy of a juvenile tyrannosauroid from New Jersey and its implications for the morphology and evolution of the tyrannosauroid braincase. PeerJ Preprints 6:e26467v1. doi: https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.26467v1
  15. ↑ Chase Doran Brownstein (2018). A Tyrannosauroid from the Lower Cenomanian of New Jersey and Its Evolutionary and Biogeographic Implications. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 59(1): 95-105. doi: https://doi.org/10.3374/014.058.0210
  16. ↑ Rafael Delcourt & Orlando Nelson Grillo (2018). Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.003
  17. ↑ https://paleonerdish.wordpress.com/2018/09/14/the-tyrannosauroids-from-the-southern-hemisphere/
  18. ↑ Chase D. Brownstein (2018). Large basal tyrannosauroids from the Maastrichtian and terrestrial vertebrate diversity in the shadow of the K-Pg extinction. The Mosasaur. 10: 105-115.
  19. ↑ L. J. Krumenacker, Lindsay E. Zanno & Hans-Dieter Sues (2022). A partial tyrannosauroid femur from the mid-Cretaceous Wayan Formation of eastern Idaho, USA. Journal of Paleontology (advance online publication). DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2022.42
  20. ↑ I. Y. Bolotsky, I. A. Ermatsans & Y. L. Bolotsky (2021). Tyrannosaurid remains (Dinosauria: Tyrannosauridae) from localities in Blagoveshchensk and Kundur (Amur Region, Russia) Archivováno 3. 1. 2022 na Wayback Machine. (PDF). Biota and environment of natural areas. 2021 (2): 49-70. doi: 10.37102/2782-1978_2021_2_5
  21. ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-fosilie-zkamenelina-jursky-park-tyranosaurus-rex-dravec-rusko.A220204_120939_veda_vse
  22. ↑ Wongwech Chowchuvech, Sita Manitkoo, Phornphen Chanthasit & Chatchalerm Ketwetsuriya (2024). The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand. Tropical Natural History. 24 (1): 84–95.
  23. ↑ http://dinosaurusblog.com/2012/04/05/925054-yutyrannus-huali/
  24. ↑ https://dinosaurusblog.com/2020/04/02/tyranosauri-trichomonoza/
  25. ↑ Johnson-Ransom, E.; et al. (2023). Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids. The Anatomical Record (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1002/ar.25326
  26. ↑ SOCHA, Vladimír. Deset největších úspěchů dinosauří paleontologie v uplynulém desetiletí. OSEL.cz [online]. 28. prosince 2020. Dostupné online.  (česky)
  27. ↑ Chan-gyu Yun (2020). Case 3815 – Tyrannosauridae Osborn, 1906 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation by reversal of precedence with Deinodontidae Cope, 1866 and Dryptosauridae Marsh, 1890. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 77(1): 29-34. doi: https://doi.org/10.21805/bzn.v77.a008
  28. ↑ Longrich, N. R.; Saitta, E. T. (2024). Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur. Fossil Studies. 2 (1): 1-65. doi: https://doi.org/10.3390/fossils2010001
  29. ↑ Zheng, W.; et al. (2024). The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China. Scientific Reports. 14 (1).

Literatura

  • Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.).. The Dinosauria (Second Edition ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
  • Xu Xing; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855.
  • Xu Xing; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511.
  • Hutt, Stephen; Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. (2001). "A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England". Cretaceous Research 22 (2): 227–242. doi:10.1006/cres.2001.0252.
  • Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  • Christophe Hendrickx, Phil R. Bell, Michael Pittman, Andrew R. C. Milner, Elena Cuesta, Jingmai O'Connor, Mark Loewen, Philip J. Currie, Octávio Mateus, Thomas G. Kaye & Rafael Delcourt (2022). Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs. Biological Reviews. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12829

Česká literatura

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
T. rex Stan skull.jpg
Autor: Meridas (Vladimír Socha), Licence: CC BY-SA 4.0
Lebka tyranosaura zvaného "Stan", odlitek kostry v Bruselském přírodovědeckém muzeu.
Lebka daspletosaura.jpg
Autor: Meridas (Vladimír Socha), Licence: CC BY-SA 4.0
Lebka tyranosaurida daspletosaura v expozici Museum of the Rockies (Bozeman, Montana).