Virus

Jak číst taxoboxViry
Opičí polyomavirus SV40
Vědecká klasifikace
(nezařazeno)Nebuněčné organismy
(Acytota[1][2] syn. Aphanobionta[3]), dříve říše Podbuněční (Subcellulata)
(nezařazeno)Viry (Vira syn. Virae)[3]
skupiny
  • I. – dsDNA viry
  • II. – ssDNA viry
  • III. – dsRNA viry
  • IV. – ssRNA viry s pozitivní polaritou
  • V. – ssRNA viry s negativní polaritou
  • VI. – ssRNA viry s reverzní transkriptázou
  • VII. – dsDNA viry s reverzní transkriptázou
  • mimo skupiny:
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Virus (z lat. „virus“ – jed) je drobný vnitrobuněčný cizopasník[pozn. 1] nacházející se na pomezí mezi živým a neživým. Patří mezi tzv. nebuněčné organismy a svou stavbou se od buněk dramaticky liší. „Tělo“ virů je tvořeno tzv. virovou částicí, která je složena především z bílkovin a nukleových kyselin. Pro viry je charakteristické, že nerostou, nedělí se a ani nejsou schopné vyrábět (bez cizí pomoci) energii či vytvářet vlastní bílkoviny. Obvykle jsou také mnohem menší než třeba bakteriální buňky (nemluvě o lidských buňkách),[4] ale existují výjimky: největším známým virem je Pithovirus veliký 1,5 mikrometru.

Ty nejprimitivnější viry obsahují pouze svoji genetickou informaci ve formě DNA nebo RNA, které jsou uloženy v kapsidě.[pozn. 2] Ty složitější mohou navíc na povrchu obsahovat obalovou membránu pocházející z napadené buňky. V kapsidě mnohých virů mohou také být různé enzymy (s různou funkcí).

Je oficiálně popsáno a klasifikováno přes 14 600 druhů virů.[6] Dosud neznámých virů může být několikanásobně více – podle odhadů jen savci hostí statisíce druhů virů.[7] V oceánech bylo v roce 2019 molekulární analýzou viromů identifikováno téměř 200 000 různých populací virů.[8] Viry hrají důležitou roli v přírodních systémech.[9] Jako parazité napadají buňky organismů všech domén, od prokaryotních archeí a bakterií, přes jednobuněčné protisty až po mnohobuněčné organismy – houby, rostliny a živočichy. Napadá-li virus bakterie, nazývá se bakteriofág, napadá-li sinice, nazývá se cyanofág. Virus napadající jiné viry se nazývá virofág (Zjištění, že i viry mohou být infikovány jinými, menšími viry, souvisí s objevem gigantických virů[10]). K nejznámějším virům patří HIV, HPV, virus Marburg, ebola či koronavirus SARS-CoV-2.

Mnohé viry parazitující v buňkách svého hostitele (člověka, ale i jiného živočicha, houby či rostliny) mu mohou způsobovat různě závažná onemocnění, tzv. virózy. Léčivými přípravky účinkujícími proti virům jsou antivirotika. Žádné virové onemocnění nelze léčit antibiotiky. Důvodem podávání antibiotik u těchto onemocnění je předcházení následných takzvaných „superinfekcí“, tedy infekcí způsobených bakteriemi, které s odstupem několika dní napadnou organismus oslabený předchozím virovým onemocněním.

Historie výzkumu

Podrobnější informace naleznete v článku Virologie.
Dmitrij Ivanovskij (zde na sovětské známce) stál u samotného objevu virů

Slovo „virus“ původně znamenalo „jed“, nicméně v pozdní fázi 19. století se stalo synonymem pro pojem „mikrob“. Postupně se ukazovalo, že některé mikroorganismy jsou poněkud zvláštní v tom, že se nezachytí na mikrobiologickém sítu tak, jako to dělají bakterie. Naopak, tyto mikroby procházely sítem a filtrát byl stále infekční. Postupně se objevovaly další a další příklady takových mikroorganismů a v roce 1928 vyšlo kompendium všech známých virů, nazvané Filterable Viruses, tedy „filtrovatelné viry“. Až postupně byl přívlastek „filtrovatelné“ vypuštěn a slovo virus získalo jednoznačný význam – takový, jak ho chápeme dnes.[11]

Až do konce devatenáctého století byly infekce přisuzovány vesměs bakteriím a o existenci něčeho menšího se nevědělo. Skutečný průlom nastal až v roce 1892, kdy ruský botanik Dmitrij Ivanovskij provedl slavný pokus s extrakty z tabáku napadeného tzv. tabákovou mozaikou. Když tento extrakt přecedil přes síto, jímž žádné bakterie neprojdou, filtrát byl stále infekční. Sám Ivanovskij příčinu tohoto jevu neodhalil a stále hledal původce tabákové mozaiky mezi bakteriemi.[12] Roku 1898 pokus zopakoval Martinus Willem Beijerinck. Ten popsal infekční částice jako tzv. contagium vivum fluidum (z lat. „nakažlivá živoucí tekutina“).[13] Brzy byla objevena celá řada virů zodpovědných za různá onemocnění. Prvním objeveným virem napadajícím živočichy byl virus slintavky a kulhavky (1898), prvním objeveným lidským virem byl v roce 1900 virus žluté zimnice. V roce 1911 objevil Peyton Rous první virus způsobující nádorové bujení (tzv. Rousův sarkom).[14] V prvních etapách dvacátého století však stále nebylo jasno, co vlastně jsou viry zač – tyto dohady vyřešil až d'Herelleho plakový test (1917) a především první elektronmikroskopický snímek virů (1939).[12] V první polovině dvacátého století také bylo prokázáno, že se viry skládají z proteinů a nukleových kyselin. Od 60. let 20. století vědci začali používat viry jako modelové organismy ke studiu obecných procesů, které následně bylo možno zobecnit na všechen pozemský život – zejména v souvislosti s rozvojem genového inženýrství. Dochází k rozvoji poznatků o roli virů ve vzniku rakoviny či třeba k vývoji nových vakcín proti virovým onemocněním. Velkou výzvou pro virology byl, a stále je, virus HIV.[12]

Na pomezí života

Viry jsou někdy označovány za struktury „na pomezí života“.[15][16][17] Některé vlastnosti virů nápadně připomínají rysy živých organismů: předně obsahují genetickou informaci uloženou v sekvenci nukleových kyselin a jsou schopné se vyvíjet a přizpůsobovat podmínkám prostředí.[18] Přesto však nemohou vykonávat celou řadu biologických procesů a musí k tomu využívat služby hostitelských buněk. Nejsou schopny samy růst, dělit se či množit, ani si metabolicky opatřovat a ukládat energii nebo vyrábět vlastní bílkoviny.[4] Mezi jednotlivými viry existují nicméně značné rozdíly a některé (např. Mimivirus) dokonce nesou geny pro výrobu svých bílkovin.[16] Ani takto komplexní viry však nejsou schopné replikace (rozmnožování) bez hostitelské buňky. Viry je proto možné metaforicky označit za „jmelí na stromu života“.[18]

Stavba

Tři různé typy virů: v levé části virus infikující bakterie neboli bakteriofág, vpravo nahoře průřez neobaleným virem s ikosaedrální symetrií, vpravo dole průřez retrovirem HIV, u kterého je virová částice ještě obalena membránou s povrchovými glykoproteiny. Genomová nukleová kyselina je vždy znázorněna modře

Virová částice (virion) je komplex bílkovin a nukleových kyselin, který virům umožňuje šířit se mezi hostitelskými buňkami a mezi jedinci. Je poměrně obtížné charakterizovat stavbu virové částice obecně. Viry se vzájemně velmi odlišují už svou velikostí: průměr virové částice jen u klinicky významných virů sahá od pouhých 16–18 nm (parvoviry, circoviry) až po 300 nm u poxvirů.[19][20] V poslední době jsou popisovány ještě větší virové částice: první z těchto obřích virů Mimivirus dosahuje velikosti až 750 nm.[21] V roce 2013 a 2014 byly objeveny ještě větší viry – pandoraviry a pithoviry – s kapsidou o délce 1000 a 1500 nm.[22] To znamená, že zatímco nejmenší viriony připomínají svou velikostí ribozom,[23] obří viry jsou větší než nejmenší bakterie.

Virová částice se skládá z bílkovinného pouzdra (tzv. kapsidy) a nukleové kyseliny (virového genomu). Některé virové částice navíc obsahují ještě vnější membránový obal.

Kapsida

Podrobnější informace naleznete v článku kapsida.

Kapsida je bílkovinný plášť, který obklopuje virovou nukleovou kyselinu (DNA nebo RNA). Je složena z jednotlivých molekul proteinů, které se (často samy, bez pomoci jiných proteinů) spojují do trojrozměrného dutého útvaru. Takový útvar chrání nukleovou kyselinu (či případně i některé enzymy) nacházející se uvnitř kapsidy. Mimoto často zprostředkovává vazbu na povrchové receptory buněk hostitele a plní i celou řadu dalších doplňkových rolí.[18]

Kapsida má nejčastěji tzv. ikosaedrální nebo helikální tvar:

  • Ikosaedrální kapsida – má ji např. virus dětské obrny nebo herpetické viry. Ikosaedr je česky dvacetistěn, což poměrně přesně vystihuje základní strukturu virů s tímto typem kapsid. Z hlediska geometrie je dvacetistěn trojrozměrné těleso v prostoru, jehož stěny tvoří dvacet stejných rovnostranných trojúhelníků. Virus musí celý tento útvar vystavět z proteinů. Bude-li umístěn jeden virový protein do každého rohu všech trojúhelníků, vychází minimální požadavek na 60 kapsidových proteinů. Jsou možné i násobky čísla 60, ty jsou pro každý druh viru charakteristické a udává je tzv. triangulační číslo.[12]
  • Helikální kapsida – má ji např. virus chřipky nebo virus tabákové mozaiky. Má zpravidla válcovitý až vláknitý tvar a je tedy zorientována podél jediné, podélné osy. Vzniká šroubovicovitým kladením kapsidových proteinů kolem dokola s pozvolným stoupáním. Pro helikální kapsidy je typické, že se na ně nukleová kyselina zevnitř váže a stáčí, čímž poměrně věrně kopíruje jejich šroubovicovité uspořádání.[12]

Genetický materiál

Všechny virové částice však musí obsahovat dědičnou výbavu viru – virový genom. Ten obsahuje od pouhých několika genů (virus tabákové mozaiky má pouhé 3 geny) až po několik tisíc (genom mimiviru obsahuje asi 1262 genů,[24] tj. dvakrát více než nejjednodušší bakterie).[pozn. 3] Virové geny a jimi kódované proteiny většinou rozdělujeme na strukturální, tj. takové, které tvoří součást infekční virové částice (virionu) a nestrukturální – tj. většinou enzymy zodpovědné za replikaci viru a za přeprogramování hostitelské buňky pro potřeby viru. Jindy jsou rovněž geny rozdělovány na rané (early) a pozdní (late) podle toho, jak dlouho po infekci hostitelské buňky začne jejich exprese.

Obal

Virus tabákové mozaiky
Podrobnější informace naleznete v článku virový obal.

Některé viry jsou kromě kapsidy ještě obaleny polopropustnou membránou – např. viry chřipky nebo HIV.

Klasifikace

Klasifikace a názvosloví virů je – s ohledem na obrovskou rozmanitost a proměnlivost virů – poněkud kontroverzní a složité téma. Je však velmi důležité, aby byly vypracovány nějaké klasifikační systémy. Virů bylo popsáno značné množství a bez nějaké promyšlené klasifikace se velmi těžko zpracovávají např. internetové virové databáze. Důležitým orgánem činným v tomto procesu je Mezinárodní výbor pro klasifikaci virů (ICTV), který se tomuto úkolu věnuje již od roku 1966 a pravidelně aktualizuje klasifikaci virů.[27]

Systém ICTV

Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace virů.

ICTV prosazuje systém založený na virových druzích, rodech, čeledích, řádech, třídách, kmenech, říších a realmech. V aktualizaci z roku 2023 (ratifikované v dubnu 2024) uvádí ICTV 14 690 druhů virů ve 3522 rodech, 314 čeledích, 81 řádech, 41 třídách, 18 kmenech, 10 říších a 6 realmech.[28][29][30]

Klasifikace virů dle ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae), vybrané virofágy (třída Maveriviricetes realmu Varidnaviria) a jiné satelitní viry (např. v čeledi Parvoviridae realmu Monodnaviria, čeledích Tombusviridae a Virgaviridae a nezařazených rodech Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus realmu Riboviria, nebo čeledi Kolmioviridae realmu Ribozyviria[pozn. 4]), retrotranspozony (čeledi Metaviridae a Pseudoviridae z řádu Ortervirales), viriformy (nezařazené čeledi Bartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae, Polydnaviriformidae, Rhodogtaviriformidae) a satelitní nukleové kyseliny (nezařazené čeledi Alphasatellitidae a Tolecusatellitidae). Z nově objevených (20. léta 21. století) viroidům podobných entit s kruhově uspořádaným genomem jsou v systému ICTV zařazeny na houbách hostující ambiviry[31][32] (kmen Ambiviricota realmu Riboviria), ale dosud není definován taxon pro zařazení ucelené fylogenetické skupiny tzv. obelisků[pozn. 5] (popsaných teprve v r. 2024).

Baltimorova klasifikace

V praxi se často používá tzv. Baltimorova klasifikace, která dělí viry do sedmi skupin (někdy nazývaných třídy):[36]

  • Skupina I – viry s dvouvláknovou DNA (mRNA je tvořena asymetrickou transkripcí)
  • Skupina II – viry s jednovláknovou DNA (nejdříve je vytvořena dvouvláknová DNA, která slouží jako templát pro syntézu mRNA)
  • Skupina III – viry s dvouvláknovou RNA (mRNA je tvořena asymetrickou transkripcí)
  • Skupina IV – viry s jednovláknovou RNA s pozitivní polaritou (tvořená mRNA je identická s genomem, může být tedy přímo použita pro syntézu virových proteinů)
  • Skupina V – viry s jednovláknovou RNA s negativní polaritou (tvořená mRNA je komplementární s genomem, před syntézou proteinů tedy musí být genom nejdříve replikován)
  • Skupina VI – retroviry, viry s jednovláknovou RNA, ale v jejich rozmnožovacím cyklu je i stadium DNA
  • Skupina VII – viry s dvouvláknovou DNA, která je v průběhu cyklu přepisována do RNA a pak následně zpět do DNA

Genom virů může být lineární či cirkulární a segmentovaný či celistvý. ssRNA viry mohou mít zápornou nebo kladnou polaritu.

Jedná se o jednoduché a běžně používané třídění, které lze zpravidla nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 6] ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným taxonům ICTV.[pozn. 7][pozn. 8][pozn. 9]

Rozmnožování

Rozmnožování virů probíhá tzv. replikací. Ta má obecně 4 fáze, rostlinné viry však zpravidla první a druhou fázi vynechávají kvůli buněčné stěně rostlinných buněk, šíří se prostřednictvím plasmodesmat

  1. Adsorpce – navázání viru na buňku; Jde o specifický proces, je nutná přítomnost receptoru na povrchu buňky a ligandu na povrchu viru
  2. Penetrace – proniknutí viru do buňky
    • Endocytóza – využívá se vezikulární transport buňky, ta vir přenese do časného endozomu a odtud vir pokračuje do jiných částí buňky
    • Fúze – obalený virus nese protein, který mu dovolí sfúzovat s membránou hostitelské buňky; tyto proteiny lze využít v manipulaci s buňkami; kdysi gen pro tento protein od virů, pravděpodobně retrovirů, získal prasavec, což umožnilo vznik placenty a evoluci naším směrem
  3. Eklipsa – vlastní replikace
    1. Uvolnění nukleové kyseliny z kapsidy
    2. Replikace virové nukleové kyseliny
    3. Syntéza virových bílkovin
  4. Maturace – dokončení replikace
    1. Autoagregace (někdy jsou potřeba enzymy) kapsomer v kapsidě
    2. U obalených virů dochází k obalení membránou
    3. Uvolnění viru z buňky

Pokud není žádná fáze přerušena, nazývá se rozmnožovací cyklus jako lytický.

Pokud není žádná fáze přerušena, ale virus místo zabití buňky uvolňuje virové partikule v malém množství, nazývá se virová infekce jako latentní.

Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genomu, mluví se o perzistenci. Z viru se stává provirus a čeká na podnět k opětovné aktivaci.

Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genom a ten tak získá novou vlastnost (nádorové bujení,...), mluví se o virogenii. Toho se využívá v genetickém inženýrství.

Schopnost virem napadených buněk uskutečňovat genetický program nukleové kyseliny viru se nazývá permisivita.

Každý vir je víceméně unikátní a popis detailních rozmnožovacích strategií je nad rámec této stránky.

Virová onemocnění

Podrobnější informace naleznete v článku Virová onemocnění.

Viry jsou tzv. obligátní cizopasníci, žádný virus není schopen žít bez svého hostitele. Hostitelem může být v podstatě jakýkoliv organismus: např. bakterie (příslušné viry se nazývají bakteriofágy, příp. u sinic cyanofágy), rostlinné buňky (tzv. fytoviry), buňky hub (mykoviry) a samozřejmě také živočišné buňky (zooviry). Ne každá infekce virem musí způsobit onemocnění, mnohdy je průběh bez jakýchkoliv pozorovatelných příznaků.[40][41] Celá řada virů však způsobuje vážná onemocnění: virová onemocnění dolních cest dýchacích (chřipka), AIDS, virem způsobené průjmy, ale i spalničky jsou na čelních místech ve statistikách úmrtnosti lidí na infekční onemocnění.[42] Mnohé způsobují obrovské ekonomické ztráty v zemědělství (namátkou virus Tungro zničí za jeden rok úrodu rýže za 1,5 mld. dolarů, dle Hull and Davies (1992)[43]). Konkrétní projevy nemocí se silně odvíjí od typu virů a jejich hostitelů.

Lidské virózy

K vzniku a propuknutí virózy nemoci přispívá celá řada faktorů, které se společně podílí na tzv. patogenezi. Ke vzniku onemocnění může dojít na místě infekce (tzv. lokální infekce), nebo v jiné tkáni, kam virus doputoval krví, mízou nebo nervovou tkání (tzv. generalizovaná infekce). Následně dochází k poškozování tkáně, a to buď přímým patogenním působením množícího se viru, nebo kvůli imunitní obraně, která útočí na virem napadenou tkáň.[44]

Imunitní reakce je přirozená obrana těla před cizorodými částicemi, v tomto případě viry. Vyvinulo se množství mechanismů, jimiž se lidské tělo brání virové infekci, a to jak v oblasti tzv. vrozené imunity, tak i v imunitě adaptivní. Na druhou stranu, viry si často vyvíjí způsoby, jak imunitní obranu přelstít či oklamat. Schopnost těla odolat virové infekci je dána právě tím, kdo pomyslný „souboj“ vyhraje.[42]

Proti některým virózám je k dispozici účinná vakcína, proti některým virům byla vyvinuta léčiva specificky blokující některý virový enzym, tzv. virostatika. Množství léků však pouze potlačuje symptomy, ale samotnou příčinu onemocnění nevyřeší, hlavní boje totiž svádí imunitní systém hostitele. Na virová onemocnění však nemá žádný vliv léčba antibiotiky, přestože jsou někdy u virových onemocnění chybně nasazována.

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ Tzv. obligátně intracelulární parazit, tedy parazit, který ke svému životu nutně potřebuje osídlit vnitřní prostředí buněk (to platí i pro virofágy); velikostí zpravidla submikroskopický, tedy který není vidět pod světelným mikroskopem (pro velké viry, např. tzv. obří viry toto neplatí)
  2. ↑ Jako viry jsou dnes klasifikovány i někteří potomci virů, kteří kapsidu druhotně ztratili.[5]
  3. ↑ Virem s dosud (2013) největším známým genomem je Pandoravirus salinus, který obsahuje 2,47 milionů párů bází a s velikostí 1 mikrometr je dokonce viditelný optickým mikroskopem.[25][26] V roce 2014 jej velikostí překonal pithovirus s délkou 1,5 mikrometru.[22]
  4. ↑ Zvláštní realm Ribozyviria byl vzhledem k odlišnosti stavby virionu i virovému genomu vytvořen pro dlouho známý rod Deltavirus s kruhovou ssRNA, tradičně pojmenovaný a klasifikovaný jako virus, i když jde o satelitní virus, a tedy v některých systémech řazený jako subvirová částice, a jemu podobné nově popsané rody satelitních virů.
  5. ↑ Jako obelisky se označují viroidům podobné entity kolonizujících bakterie lidského zažívacího traktu, představující neobalené genomy s kruhovou RNA, která je větší a na rozdíl od viroidů obsahuje i sekvence kódující proteiny dosud neznámé rodiny („obliny“), některé z nich i se signaturou ribozymů replikačního mechanismu podobného viroidům, nikoli však proteiny pro virový obal.[33][34][35]
  6. ↑ Např. III. skupina (ds-RNA viry) je považována za polyfyletickou, k ní patřící čeleď Amalgaviridae dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace[37]
  7. ↑ Viry z čeleď Pleolipoviridae, řazené do tradiční skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, His2 virus lineární dsDNA, Halorunbrum pleomorphic virus 3 (HRPV-3) a Halogeometricum pleomorphic virus 1 (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[38]
  8. ↑ Viry z rodů Banyangvirus, Phlebovirus a Tospovirus a čeledi Arenaviridae obsahují ve svém genomu vedle ss RNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.[39]
  9. ↑ Do řádu Ortervilales spadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleď Caulimoviridae ze skupiny VII.

Reference

  1. ↑ TRIFONOV, Edward N.; KEJNOVSKÝ, Eduard. Acytota – associated kingdom of neglected life. S. 1–8. Journal of Biomolecular Structure and Dynamics [online]. 1. březen 2016. Svazek 34, čís. 8, s. 1–8. Dostupné online. ISSN 1538-0254. DOI 10.1080/07391102.2015.1086959. PMID 26305806. (anglicky) 
  2. ↑ KEJNOVSKÝ, Eduard; TRIFONOV, Edward N. Acytota. S. 137. Vesmír [online]. Březen 2016. Roč. 95(146), čís. 3, s. 137. Dostupné online. ISSN 0042-4544. 
  3. ↑ a b BioLib: Viry a viroidy
  4. ↑ a b CANN, Alan J. Principles of Molecular Virology. 4. vyd. [s.l.]: Elsevier, 2005. Dostupné online. ISBN 0-12-088787-8. 
  5. ↑ The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavec 3.3. ICTV, březen 2021. Dostupné online (anglicky)
  6. ↑ Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) uznal k srpnu r. 2023 celkem 14 690 druhů virů, řazených do 3522 rodů, viz ICTV Virus Taxonomy: 2023 Release. Dostupné online (anglicky)
  7. ↑ JEMELKA, Petr. Riziko pro lidi: savci hostí statisíce neznámých virů. Aktuálně.cz [online]. Economia, 2013-09-03 [cit. 2021-01-05]. Dostupné online. 
  8. ↑ Pole-to-pole study of ocean life identifies nearly 200,000 marine viruses. phys.org [online]. 2019-04-25 [cit. 2021-01-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  9. ↑ YIRKA, Bob. Viruses found to attack ocean archaea far more extensively than thought. phys.org [online]. 2016-10-17 [cit. 2021-01-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  10. ↑ FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza. Živa. 2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58. ISSN 0044-4812. Dostupné také z: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf
  11. ↑ FENNER, F. History of Virology: Vertebrate Viruses. In: MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed. Encyclopedia of Virology. 3. vyd. Amsterdam: Elsevier, 2008. Vol. 2, D–H. ISBN 978-0-12-373937-7. ISBN 978-0-12-373935-3.
  12. ↑ a b c d e KNIPE, David Mahan, ed; HOWLEY, Peter M., ed. Fields Virology. 5. vyd. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2007. Dostupné online. ISBN 978-0-7817-6060-7. 
  13. ↑ HULL, R. History of Virology: Plant Viruses. In: MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed. Encyclopedia of Virology. 3. vyd. Amsterdam: Elsevier, 2008. Vol. 2, D–H. ISBN 978-0-12-373937-7. ISBN 978-0-12-373935-3.
  14. ↑ SCHLESINGER, S. a SCHLESINGER, M. J. Viruses. In: SCHAECHTER, Moselio, ed. The Desk Encyclopedia of Microbiology. Amsterdam: Elsevier, 2004. ISBN 0-12-621361-5.
  15. ↑ RYBICKI, EP. The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. S Afr J Sci. 1990, roč. 86, s. 182–186. Dostupné online. 
  16. ↑ a b VILLARREAL, Luis P. Are Viruses Alive?. Scientific American. Prosinec 2004. Dostupné online. 
  17. ↑ LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie.. Praha: Academia, 2015. 208 s. ISBN 978-80-200-2480-0. S. 37–60. 
  18. ↑ a b c MAHY, Brian W J; VAN REGENMORTEL, Marc H V. Desk Encyclopedia of General Virology. [s.l.]: Elsevier, 2010. ISBN 978-0-12-375146-1. 
  19. ↑ MURRAY, Patrick R.; ROSENTHAL, Ken S.; PFALLER, Michael A. Medical Microbiology, Fifth edition. [s.l.]: Elsevier, 2005. 
  20. ↑ MANKERTZ, Annette. Molecular Biology of Porcine Circoviruses. In: Thomas C. Mettenleiter, Francisco Sobrino. Animal Viruses: Molecular Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-22-6.
  21. ↑ XIAO, Chuan, Yurii G Kuznetsov, Siyang Sun, Susan L Hafenstein, Victor A Kostyuchenko, Paul R Chipman, Marie Suzan-Monti, Didier Raoult, Alexander McPherson, Michael G Rossmann. Structural Studies of the Giant Mimivirus. PLoS Biology. 2009-04, roč. 7, čís. 4. ISSN 1544-9173. DOI 10.1371/journal.pbio.1000092. 
  22. ↑ a b Tvůrčí skupina popularizace vědy. Znovuoživení největšího viru všech dob [online]. Český rozhlas Plus, rev. 2014-13-04 [cit. 2014-03-03]. Dostupné online. 
  23. ↑ Diameter of ribosome [online]. Bionumbers. Dostupné online. 
  24. ↑ RAOULT, D.; AUDIC, S.; ROBERT, C., et al. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. Science.. 2004, roč. 306, čís. 5700, s. 1344–50. Dostupné online. ISSN 1095-9203. 
  25. ↑ PHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. S. 281–286. Science [online]. 19. červenec 2013. Svazek 341, čís. 6143, s. 281–286. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.1239181. (anglicky) 
  26. ↑ MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! (popularizační článek k předchozí referenci). O.S.E.L., 20. červenec 2013. Dostupné online
  27. ↑ FAUQUET, C M. Taxonomy, Classification and Nomenclature of Viruses. In: Mahy, Brian W. J.; Regenmortel, Marc H. V. Encyclopedia of Virology. 3. vyd. [s.l.]: Elsevier, 2008. ISBN 978-0-12-373935-3.
  28. ↑ Taxonomy Release History. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) [online]. [cit. 2024-05-02]. Dostupné online. 
  29. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2023 Release. Dostupné online (anglicky)
  30. ↑ ICTV Master Species List 2023. Verze MSL39.v1, 26. duben 2024. Dostupné online (anglicky)
  31. ↑ SUTELA, Suvi; FORGIA, Marco; VAINIO, Eeva J; CHIAPELLO, Marco; DAGHINO, Stefania; VALLINO, Marta; MARTINO, Elena. The virome from a collection of endomycorrhizal fungi reveals new viral taxa with unprecedented genome organization. Virus Evolution [online]. 2020-07-01 [cit. 2024-05-02]. Roč. 6, čís. 2. Dostupné online. ISSN 2057-1577. DOI 10.1093/ve/veaa076. PMID 33324490. (anglicky) 
  32. ↑ CHONG, Li Chuin; LAUBER, Chris. Viroid-like RNA-dependent RNA polymerase-encoding ambiviruses are abundant in complex fungi. Frontiers in Microbiology [online]. 2023-05-12 [cit. 2024-05-02]. Roč. 14. Dostupné online. DOI 10.3389/fmicb.2023.1144003. PMID 37275138. (anglicky) 
  33. ↑ ZHELUDEV, Ivan N.; EDGAR, Robert C.; LOPEZ-GALIANO, Maria Jose; DE LA PEÑA, Marcos; BABAIAN, Artem; BHATT, Ami S.; FIRE, Andrew Z. Viroid-like colonists of human microbiomes. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-01-21 [cit. 2024-01-29]. Preprint v1. Dostupné online. DOI 10.1101/2024.01.20.576352. (anglicky) 
  34. ↑ PENNISI, Elizabeth. ‘It’s insane’: New viruslike entities found in human gut microbes. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 2024-01-26 [cit. 2024-01-29]. Online před tiskem. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.znxt3dk. (anglicky) 
  35. ↑ MIHULKA, Stanislav. Podivuhodné RNA obelisky představují novou úroveň organismů. O.S.E.L. [online]. 2024-01-28 [cit. 2024-01-29]. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
  36. ↑ Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání A D Smith. [s.l.]: The General editors, 1997. Dostupné online. ISBN 0-19-850673-2. 
  37. ↑ KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V. Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. S. 1–7. Biology Direct [online]. 29. březen 2015. Svazek 10, čís. 12, s. 1–7. Dostupné online. PDF [1]. DOI 10.1186/s13062-015-0047-8. (anglicky) 
  38. ↑ BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium. The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. Kapitola Pleolipoviridae. (anglicky) 
  39. ↑ Bunyaviridae Study Group: Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. Dostupné online Archivováno 2. 12. 2016 na Wayback Machine. (anglicky)
  40. ↑ JARTTI, T.; JARTTI, L.; PELTOLA, V., et al. Identification of respiratory viruses in asymptomatic subjects: asymptomatic respiratory viral infections. Pediatr Infect Dis J.. 2008, roč. 27, čís. 12, s. 1103–7. Dostupné online. ISSN 0891-3668. 
  41. ↑ WEIFFENBACH, J.; BALD, R.; GLONING, K. P., et al. Serological and virological analysis of maternal and fetal blood samples in prenatal human parvovirus b19 infection. J Infect Dis.. 201, roč. 205, čís. 5, s. 782–8. Dostupné online. ISSN 1537-6613. 
  42. ↑ a b Richard A. Goldsby, Thomas J. Kindt, Barbara A. Osborne. Kuby Immunology. 6. vyd. [s.l.]: W.H. Freeman, 2007. 
  43. ↑ HULL, Roger. Comparative Plant Virology. 2. vyd. [s.l.]: Elsevier ISBN 978-0-12-374154-7. 
  44. ↑ KAYSER, F. H. et al. Medical Microbiology. [s.l.]: Thieme, 2005. 

Literatura

  • BEDNÁŘ, Marek et al. Lékařská mikrobiologie: bakteriologie, virologie, parazitologie. 1. vyd. Praha: Marvil, 1999. 558 s. ISBN 80-238-0297-6. (ISBN v knize neuvedeno). 
  • FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza. Živa. 2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58–62. ISSN 0044-4812. Dostupné také z: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf
  • HOWLEY, Peter M., ed; KNIPE, David Mahan, ed. Fields Virology. Volume 3 Rna Viruses. 7. vyd. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2023. (anglicky) 
  • KONVALINKA, Jan; MACHALA, Ladislav. Viry pro 21. století. 2. vyd. Praha: Academia, 2013. 143 s. (Průhledy, sv. 8). ISBN 978-80-200-2271-4. 
  • LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie. Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13. ISBN 978-80-200-2480-0.
  • ROSYPAL, Stanislav. Bakteriologie a virologie. 1. vyd. Praha: Scientia, 1994. 67 s. ISBN 80-85827-16-6. 

Externí odkazy

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
The Soviet Union 1964 CPA 3118 stamp (Outstanding Soviet Physicians. Dmitri Ivanovsky (1864-1920), one of the founders of virology).jpg
Outstanding Soviet Physicians. Dmitri Ivanovsky (1864-1920), one of the founders of virology).
Virus-types3.png
Struktura virových částic
TMV virus under magnification.jpg

TMV Virus
Author: T. Moravec
Source: en:user:Xmort
Virus particles were purified by PEG/NaCl precipitation and sucrose cushion ultracentrifugation. Virus was then resuspended in 20 mM PO4 buffer, pH=7.2 to final concentration 10mg/ml. Formvar coated grids were floated on drops containing virus for 30 minutes, 3 times washed in deionised water and then stained with 2% PTA for 5 minutes.

ru: Вирус табачной мозаики ВТМ
Symian virus.png
(c) Phoebus87 na projektu Wikipedie v jazyce angličtina, CC BY-SA 3.0
SIMIAN VIRUS 40 - PDB entry: 1SVA