Zelené řasy

Jak číst taxoboxZelené řasy
Stav taxonu: nepřirozený (parafyletický)
alternativní popis obrázku chybí
Zástupci zelených řas
Vědecká klasifikace
NadříšeEukaryota
Říšerostliny (Plantae)
Podříšezelené rostliny (Chloroplastida syn. Viridiplantae)
Oddělenízelené řasy (Chlorophyta sensu lato)
Třídy[2]
Chlorophyta (sensu stricto)[1][pozn 1]
Prasinodermatophyta[4][5]
  • Palmophyllophyceae
  • Prasinodermatophyceae
"Charophyta"[6][pozn 3]
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Zelené řasy (Chlorophyta v širším smyslu)[pozn 1] je významné oddělení jednobuněčných i mnohobuněčných stélkatých zelených rostlin. Představují blízké příbuzné vyšších rostlin, které se z jedné linie zelených řas vyvinuly. Pokud vyšší rostliny do zelených řas neřadíme, pak jsou zelené řasy nepřirozenou, tzv. parafyletickou skupinou.[7][8] Proto se v novějších systémech do taxonu zařazují i vyšší rostliny[9] a nový smysl (= zelené rostliny) se odráží i v pozměněných názvech pro toto širší vymezení – Chloroplastida, případně synonymická Chlorobionta nebo Viridiplantae.[10] Tento článek však pracuje s tradiční parafyletickou variantou. V tomto smyslu je známo 500 rodů a 16 000 druhů zelených řas.[11]

Stavba

Buňka

Rozměry buňky jsou velice různé – extrémem jsou v tomto ohledu řasy Ostreococcus tauri (velikost buňky pouhý jeden μm[12]), na opačném konci spektra je třeba obrovská mnohojaderná buňka lazuchy (Caulerpa, až jeden metr[13]). Buňky obsahují typickou eukaryotickou výbavu a navíc plastidy primárního typu.

Jejich fotosyntetickými barvivy jsou především chlorofyl a a b, u některých zelených řas ze skupiny Prasinophyceae je však dokonce přítomen derivát chlorofylu c.[14] Chlorofyly jako takové sice nejsou překryté jinými pigmenty, a proto jsou řasy jasně zelené, ale přesto se u nich další pigmenty v jisté míře vyskytují. Typický je β-karoten, ale i různé xanthofyly (lutein, zeaxantin, violaxantin, anteraxantin, neoxantin, sifonein, sifonoxantin a podobně).[14]

Chloroplasty mají dvě obalné membrány (vznikly totiž primární endosymbiózou stejně jako u ostatních rostlin).[15] Tylakoidy srůstají v lamely, ale netvoří grana. Pyrenoidy jsou uvnitř chloroplastu, někdy tam je navíc červenavé stigma.[14] Hlavní zásobní látkou je většinou škrob (α-1,4-glukan).[11] Zelené řasy mají v typickém případě dva nebo čtyři bičíky.[11] Buněčná stěna je zpravidla celulózní a pektinózní, někdy je však nahrazena stěnou z xylózy (u některých trubicovek, Bryopsidophyceae). Obecně bývají jejich stěny zpevněny uhličitanem vápenatým, křemičitými sloučeninami či vzácně i jinými látkami.[11]

Stélka

Podrobnější informace naleznete v článku Stélka#Typy stélek řas.
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Chara globularis z řádu Charales

Zelené řasy jsou často jednobuněčné, ale několikrát v evoluční historii zelených řas vznikla do určité míry i mnohobuněčnost.[11] Podoba zelených řas je rozmanitá – od vláken po trubice, jednoduchých listů až mnohem složitějších. Mají různé typy stélek – od mikroskopických jednobuněčných až po makroskopické. Mnohé ze zelených řas jsou relativně primitivní jednobuněčné organizmy, často s jediným plastidem, ale jiné skupiny zelených řas vykazují zvyšující se úroveň vnitřní organizace. Existují tak i zelené řasy jakožto mnohobuněčné rostliny se složitou vnitřní organizací a řízeným růstem a vývojem (parožnatky), které se považují za nejbližší žijící příbuzné vyšších rostlin. Mnoho znaků zelených řas je stejných jako u vyšších rostlin, jsou jim totiž mnohem blíže příbuzné než řasám hnědým a červeným.

Rozmnožování

Zelené řasy se rozmnožují pohlavně i nepohlavně. Nepohlavní rozmnožování zajišťují vždy jisté mitospory, tedy spory vzniklé mitózou buněk. Tyto spory mají tedy buď haploidní genom (a pak vznikly z haploidního gametofytu), nebo diploidní genom (a pak vznikly z diploidního sporofytu). Spory mohou být jak pohyblivé (zoospory), tak nepohyblivé (aplanospory).[14]

Ve většině případů dochází pravidelně i k pohlavnímu rozmnožování. To má klasické schéma, při němž nejprve splynou cytoplazmy obou pohlavních buněk (tzv. plazmogamie), načež splynou jádra (karyogamie). Takto vzniklá zygota obvykle prochází stádiem klidu (tzv. zygospora). Pohlavní buňky vznikají z vegetativních buněk nebo v gametangiích, mohou mít různý tvar a různou pohyblivost (trend směřuje k oogamii). Někdy však jsou od sebe pohlavní buňky různého pohlaví k nerozeznání (zuv. izogamie). V tom případě se tyto „pohlavní typy“ (mating types) často označují znaménky + a -.[11][14]

Výskyt

(c) [[:en:User:|]] from en.wikipedia.org, CC BY-SA 3.0
Zelené řasy na pobřežní čáře

Žijí ve sladkých i slaných vodách, kde se přichycují na kameny ve skalnatých pobřežích. Zde přežijí jen díky svému pružnému tělu a schopnosti splývání na vlnách, jinak by je příbojové vlny rozdrtily. Daří se jim hlavně v mělkých, tropických lagunách, kde se vyskytují nejčastěji rody Caulerpa, Halimeda a Udotea Dále můžeme zelené řasy spatřit v půdě, na kamenech, na rostlinách, v teplotních extrémech. Jsou důležitými primárními producenty a jsou významnou složkou potravy mnoha organismů. Některé zelené řasy (Trebouxia) tvoří fotosyntetizující část lišejníků, některé zase jsou původci infekčních onemocnění (např. Prototheca, Chlorella).

Místo s největším počtem řas je bezkonkurenčně Sargasové moře. Na hladině je tu až 1,7 tun na kilometr čtvereční bičíkatých řas s bohatými stélkami.[zdroj?] Vodní zelené řasy jsou tak významnými a početnými producenty biomasy, že každoročně podle odhadů do svých těl zabudují miliardu tun uhlíku.[11]

Klasifikace

Podrobnější informace naleznete v článcích Klasifikace rostlin#„Zelené řasy“ a Klasifikace rostlin#Strom „nižších rostlin“.

Zelené řasy se v současných systémech (rok 2025) zpravidla dělí na následující oddělení a třídy:[2]

  • Oddělení Prasinodermatophyta
    • Palmophyllophyceae
    • Prasinodermatophyceae


Skutečný fylogenetický strom zelených řas se neobejde bez vývojové větve vyšších rostlin, protože jsou zelené řasy bez vyšších rostlin parafyletické, tedy z hlediska evoluční historie nepřirozená skupina.[7][9]

Zelené řasy jsou tvořeny dvěma hlavními vývojovými liniemi. Linie obsahující vyšší rostliny – Streptophyta (pro parafyletickou skupinu všech řas této linie se užívá název Charophyta) – obsahuje ze zelených řas zejména parožnatky, spájivky, Mesostigmatophyceae, Klebsormidiophyceaea Coleochaetophyceae. Jedná se vesměs o řasy sladkovodní.

Zbývající řasy jsou zařazené do skupiny Chlorophyta sensu stricto („v užším smyslu“). Tato linie obsahuje zejména zelenivky, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae a parafyletické Prasinophyceae. Řasy této skupiny byly naopak původně pouze mořské. Některé skupiny (jako např. zelenivky) si však evolučně později také vyvinuly schopnost růstu ve sladkých vodách.

Od roku 2020 se z Chlorophyta v užším smyslu vyčleňují Prasinodermatophyta jako hluboká evoluční linie, odvětvující se v rámci zelených rostlin možná ještě před rozdělením na Chlorophyta a Streptophyta.[4][5] Jedná se o již dříve objevené zelené řasy z hlubokomořského pikoplanktonu (menší než 5 μm).[16][17]

S postupným získáváním stále většího množství molekulárních dat z jaderných genomů, transkriptomů i plastidových genomů byly představy o podrobnějším větvení fylogenetického stromu recentních zelených řas stále upřesňovány, parafyletické taxony (Prasinophyceae, Ulvophyceae) byly rozděleny na přirozené.[18][19][20][21][22][23][17][4][24] Podle představ z počátku roku 2025 vypadá do úrovně tříd takto:[4][1][6]

Chloroplastida
Prasinodermatophyta
 

Palmophyllophyceae

 
 

Prasinodermatophyceae

           "Prasinophyceae"
 
 
 
   Chlorophyta    
 
 

Mamiellophyceae

 
 

Pyramimonadophyceae

 
 
 
 

Nephroselmidophyceae

 
 
 

Pseudoscourfieldiophyceae

 
 
 

Picocystophyceae

 
 
 

Chloropicophyceae

 
 
 

Pedinophyceae

 
 
 

Chlorodendrophyceae

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 

Ulvophyceae s.s.

 
 
 

Bryopsidophyceae

 
 

Chlorophyceae

"Charophyta"
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Streptophyta[pozn 3]
 
 

Chlorokybophyceae

 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
klad Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
klad Anydrophyta
 

Zygnematophyceae

 
Embryophyta

►

(vyšší rostliny)
 
 
 
 
 
 
Viridiplantae

Význam pro člověka

Někteří zástupci, např. druhy rodů Chlorella (zelenivka) nebo Dunaliella jsou využíváni jako zdroj potravinářských barviv nebo přímo k výživě lidí i hospodářských zvířat. Makroskopické zelené řasy se také často používají jako ozdobné rostliny v akváriích. Často se také využívají ve farmaceutickém průmyslu jako přírodní léčivo.

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ a b c Vědecké pojmenování Chlorophyta se nyní častěji používá v užším smyslu, a sice jen pro vývojovou linii zelených řas, obsahující skupiny (třídy) Prasinophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae a Chlorophyceae. Druhá hlavní vývojová linie zelených rostlin, obsahující i vyšší rostliny, se nyní zpravidla nazývá Streptophyta. Zelené řasy této linie je někdy zvykem řadit do společné parafyletické skupiny, zvané nyní zpravidla "Charophyta" (běžně v angl. uvozovkách pro vyznačení nepřirozenosti; bez uvozovek může být chápáno jako synonymum k přirozenému kladu Streptophyta). Od roku 2020 se z Chlorophyta v užším smyslu vyčleňují Prasinodermatophyta jako hluboká evoluční linie, odvětvující se v rámci zelených rostlin ještě před rozdělením na Chlorophyta a Streptophyta
  2. ↑ včetně bývalých tříd Cladophorophyceae, Dasycladophyceae, Trentepohliophyceae
  3. ↑ a b c Vedle názvu Streptophyta pro přirozený kmen (klad) dosud přetrvává jako synonymum i jméno Charophyta. Od tohoto označení se upouští především proto, že je ambivalentní a může být také používáno pro užší skupinu, tedy pouze klad zahrnující Charales, ale ne už další klady (třídy) skupiny Streptophyta. Jindy bývá Charophyta (často v angl. uvozovkách jako "Charophyta") použito ještě jinak - parafyleticky pro veškeré řasy uvnitř skupiny Streptophyta - tedy bez zahrnutí vyšších rostlin.
  4. ↑ včetně bývalých tříd Cladophorophyceae, Dasycladophyceae, Trentepohliophyceae

Reference

  1. ↑ a b YANG, Zhiping; MA, Xiaoya; WANG, Qiuping; TIAN, Xiaolin; SUN, Jingyan; ZHANG, Zhenhua; XIAO, Shuhai. Phylotranscriptomics unveil a Paleoproterozoic-Mesoproterozoic origin and deep relationships of the Viridiplantae. Nature Communications [online]. 2023-09-11 [cit. 2025-04-07]. Roč. 14, čís. 1. Dostupné online. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-023-41137-5. PMID 37696791. (anglicky) 
  2. ↑ a b c d GUIRY, Michael D. How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. S. 214–228. Journal of Phycology [online]. John Wiley & Sons, 2024-04. Roč. 60, čís. 2, s. 214–228. ISSN 1529-8817. doi:10.1111/jpy.13431. PMID 38245909. (anglicky) 
  3. ↑ CRÉPEAULT, Olivier; OTIS, Christian; POMBERT, Jean‐François; TURMEL, Monique; LEMIEUX, Claude. Comparative plastome and mitogenome analyses indicate that the marine prasinophyte green algae Pycnococcus provasolii and Pseudoscourfieldia marina (Pseudoscourfieldiophyceae class nov., Chlorophyta) represent morphotypes of the same species. S. 1021–1027. Journal of Phycology [online]. Phycological Society of America in John Wiley & Sons, Inc., 2024-08 [cit. 2025-04-07]. Roč. 60, čís. 4, s. 1021–1027. ISSN 1529-8817. doi:10.1111/jpy.13482. PMID 38989846. (anglicky) 
  4. ↑ a b c d LI, Linzhou, et al. The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants. S. 1220–1231. Nature Ecology & Evolution [online]. Springer Nature Limited, 2020-06-22 [cit. 2025-03-13]. Roč. 4, čís. 9, s. 1220–1231. Dostupné online. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-020-1221-7. PMID 32572216. (anglicky) 
  5. ↑ a b Interim Register of Marine and Nonmarine Genera (IRMNG) [online]. [cit. 2025-03-26]. Kapitola Prasinodermatophyta; Descriptive notes. Dostupné online. (anglicky) 
  6. ↑ a b BOWLES, Alexander M. C. A Year at the Forefront of Streptophyte Algal Evolution. Biology Open [online]. The Company of Biologists Ltd, 2024-09-15 [cit. 2025-04-07]. Roč. 13, čís. 9: bio061673. Dostupné online. doi:10.1242/bio.061673. PMID 39297435. (anglicky) 
  7. ↑ a b Introduction to the "Green Algae" [online]. ucmp.berkeley [cit. 2009-07-24]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-02-13. 
  8. ↑ Cracraft, J.; Donoghue, M.J. [s.l.]: Oxford University Press, 2004. Dostupné online. S. 576. 
  9. ↑ a b Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14. (anglicky)  Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine.
  10. ↑ ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1550-7408. doi:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky) 
  11. ↑ a b c d e f g MARGULIS, Lynn; CHAPMAN, Michael J. Kingdoms and Domains - An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. [s.l.]: [s.n.], 1998. ISBN 0-7167-3026-X. 
  12. ↑ PALENIK, Brian, Jane Grimwood, Andrea Aerts, Pierre Rouzé, Asaf Salamov, Nicholas Putnam, Chris Dupont, Richard Jorgensen, Evelyne Derelle, Stephane Rombauts, Kemin Zhou, Robert Otillar, Sabeeha S Merchant, Sheila Podell, Terry Gaasterland, Carolyn Napoli, Karla Gendler, Andrea Manuell, Vera Tai, Olivier Vallon, Gwenael Piganeau, Séverine Jancek, Marc Heijde, Kamel Jabbari, Chris Bowler, Martin Lohr, Steven Robbens, Gregory Werner, Inna Dubchak, Gregory J Pazour, Qinghu Ren, Ian Paulsen, Chuck Delwiche, Jeremy Schmutz, Daniel Rokhsar, Yves Van de Peer, Hervé Moreau, Igor V Grigoriev. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705–10. Dostupné online. ISSN 0027-8424. PMID 17460045. (anglicky) 
  13. ↑ JENSEN, Mari N. Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism? [online]. [cit. 2010-05-31]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-02-05. (anglicky) 
  14. ↑ a b c d e KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. 606 s. ISBN 80-246-1036-1. 
  15. ↑ ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87. 
  16. ↑ ZECHMAN, Frederick W.; VERBRUGGEN, Heroen; LELIAERT, Frederik, Matt Ashworth, Mark A. Buchheim, Marvin W. Fawley, Heather Spalding, Curt M. Pueschel, Julie A. Buchheim, Bindhu Verghese, M. Dennis Hanisak. An unrecognized ancient lineage of green plants persists in deep marine waters. Journal of Phycology. 27. září 2010, svazek 46, čís. 6, s. 1288–1295. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-12-14]. ISSN 1529-8817. doi:10.1111/j.1529-8817.2010.00900.x. (anglicky) 
  17. ↑ a b LELIAERT, Frederik; TRONHOLM, Ana; LEMIEUX, Claude; TURMEL, Monique; DEPRIEST, Michael S.; BHATTACHARYA, Debashish; KAROL, Kenneth G., FREDERICQ, Suzanne; ZECHMAN, Frederick W.; LOPEZ-BAUTISTA, Juan M. Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.. S. 1–13. Scientific Reports [online]. 9. květen 2016. Svazek 6: 25367, s. 1–13. Dostupné online. PDF [2]. Dále dostupné na: [3]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/srep25367. PMID 27157793. (anglicky) 
  18. ↑ Lewis, L. A & R. M. McCourt. Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany. 2004, roč. 91, čís. 10, s. 1535–1556. Dostupné online. doi:10.3732/ajb.91.10.1535.  Archivováno 21. 6. 2010 na Wayback Machine.
  19. ↑ WODNIOK, Sabina; BRINKMANN, Henner; GLOCKNER, Gernot, Andrew J. Heidel, Herve Philippe, Michael Melkonian, Burkhard Becker. Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?. S. 1–27. BMC Evolutionary Biology [online]. 18. duben 2011. Svazek 11, čís. 104, s. 1–27. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/1471-2148-11-104. (anglicky) 
  20. ↑ Lemieux C, Otis C, Turmel M. A Clade uniting the green algae mesostigma viride and chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies. BMC Biology. 2007, roč. 5, čís. 2. Dostupné online. doi:10.1186/1741-7007-5-2. 
  21. ↑ BECKER, Burkhard, Birger Marin. Streptophyte algae and the origin of embryophytes. Annals of Botany. 2009-05, roč. 103, čís. 7, s. 999–1004. Dostupné online [cit. 2009-10-02]. ISSN 1095-8290. doi:10.1093/aob/mcp044. 
  22. ↑ LELIAERT, Frederik; SMITH, David R.; MOREAU, Hervé, HERRON, Matthew D.; VERBRUGGEN, Heroen; DELWICHE, Charles F.; De CLERCK, Olivier. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. S. 1–46. Critical Reviews in Plant Sciences [online]. 14. únor 2012. Svazek 31, s. 1–46. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 1549-7836. doi:10.1080/07352689.2011.615705. (anglicky) 
  23. ↑ LAURIN-LEMAY, Simon; BRINKMANN, Henner; PHILIPPE, Hervé. Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data. S. R593-R594. Current Biology [online]. 7. srpen 2012. Svazek 22, čís. 15, s. R593-R594. Dostupné online. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776. (anglicky) 
  24. ↑ HOU, Zheng; MA, Xiaoya; SHI, Xuan; LI, Xi; YANG, Lingxiao; XIAO, Shuhai; DE CLERCK, Olivier. Phylotranscriptomic insights into a Mesoproterozoic–Neoproterozoic origin and early radiation of green seaweeds (Ulvophyceae). Nature Communications [online]. 2022-03-22 [cit. 2025-04-08]. Roč. 13, čís. 1: 1610. Dostupné online. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-022-29282-9. PMID 35318329. (anglicky) 

Externí odkazy

Článek internetového časopisu OSEL: Energie budoucnosti - řasy nám možná vytrhnou trn z paty

Média použitá na této stránce

Information-silk.svg
Autor: , Licence: CC BY 2.5
A tiny blue 'i' information icon converted from the Silk icon set at famfamfam.com
Chlorococcales composite.jpg
Autor: Simon Andrews, Licence: CC BY-SA 2.5
CharaFragilis.jpg
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
The stoneworts alga Chara globularis (Syn.: Chara fragilis; Characeae).
Intertidal greenalgae.jpg
(c) [[:en:User:|]] from en.wikipedia.org, CC BY-SA 3.0
Photo of green algal growth (Enteromorpha sp.) on rocky areas of the ocean intertidal shore, indicating a nearby nutrient source (in this case land runoff). Photographed by Eric Guinther near Kahuku, O‘ahu, Hawai‘i.