Prvoklíček

Prvoklíček (protonema) je většinou vláknitý provazec buněk, které dohromady formují haploidní fázi (gametofyt) vývojového cyklu mechorostů. Na prvoklíčku se zakládají pupeny, z nichž se potom vyvíjí vlastní rostlinka, gametofor. Na gametoforech, ojediněle přímo na prvoklíčku se vytvářejí pohlavní orgány, gametangia, a to samčí pelatky (anteridia) a samičí zárodečníky (archegonia).

Prvoklíčky jsou typické pro mechy, některé játrovky, ale někdy se též vyskytují u hlevíků.

Prvoklíček mechů

Prvoklíček je vytvořen u všech druhů mechů. Nejčastěji je vláknitý, ale může být i lupenitý, pentlicovitý apod. U většiny mechů se po vyklíčení vytváří vláknitá větvící se chloronema (obsahující chloroplasty), která vytváří systém jednořadých vláken s příčnými přehrádkami. Z chloronematu se postupně diferencují rhizoidy (k substrátu přichycená vlákna), kaulonemata, která mohou být vzpřímená, bezbarvá nebo pouze s několika málo chloroplasty. Šikmé příčné přehrádky jsou vytvořeny obvykle pouze na kaulonematu, které však často není zřetelně odlišené od chloronematu. U některých rodů se tvoří pouze kaulonema (Funaria, Encalypta, Tortulam, Bryum aj.), u jiných pouze chloronema (Polytrichaceae, Tetraphidaceae, Orthotrichum aj.). Na chloronematu se potom zakládají i pupeny, z nichž postupně vyrůstají jednotlivé gametofory. U druhů bez chloronematu se pupeny zakládají na kaulonematu. Na vláknitém prvoklíčku se mohou vytvářet ojediněle i ploché jednovrstevné vícebuněčné útvary (Tetraphis) nebo i protonemální přívěsky, které fungují jako rozmnožovací tělíska (Tetrodontium). Tyto útvary buď mizejí při vytvoření gametoforů (Tetraphis) nebo jsou vytrvalé (Tetrodontium).

Speciální případy

• Řady mechů, zvláště ty, které rostou v kompaktních polštářích (Grimmia aj.), vytvářejí tzv. sekundární protonema vyrůstající z gametoforu (může dokonce vzniknout ze sporofytu regenerací).
• Některé druhy zase tvoří místo vláknitého prvoklíčku již při klíčení shluky buněk, ve kterých se diferencují apikální buňky. Zde se buď přímo zakládají gametofory nebo se z nich teprve diferencují chloronemata (kaulonemata se potom obvykle nevytváří).
• U rašeliníků výtrusy klíčí krátkým jednořadým vláknem, avšak jeho terminální buňka vzápětí vytváří lupenitý, laločnatý prvoklíček.
• Rod Andreaea má chloronema jednořadé či dvouřadé, nejčastěji však víceřadé, pentlicovité, též laločnaté. Z tohoto chloronematu vzniká sekundární protonema tvořené plochými vícebuněčnými jednovrstevnými útvary.
• U rodu Takakia je prvoklíček neznámý, ale předpokládá se, že rovněž není vláknitý.^[zdroj?]
• Prvoklíček tzv. „svítících mechů“ (dřípovičník zpeřený a Mittenia plumula) je složen z řetízků kulovitých buněk, jejichž svrchní strana je čočkovitě vypouklá a láme tak světelné paprsky směrem ke spodní části buněk s chloroplasty fungujícími jako zrcadlo.
• Rody Diphyscium a Theriotia vytvářejí prvoklíček s trubkovitými výrůstky, které mají fotosyntetickou funkcí.

Prvoklíček játrovek

Prvoklíček u játrovek s exosporickým typem klíčení (který je u nich nejčastější) je většinou redukován pouze na několik buněk vzniklých klíčením jednobuněčného výtrusu a obvykle není prakticky odlišován od gametoforu. Mnohdy se proto uvádí, že prvoklíček u játrovek chybí.^[zdroj?] Vzápětí po vyklíčení se začne vytvářet nepatrný vláknitý větvený či nevětvený, kulovitý až oválný či terčovitý mnohobuněčný útvar, který tvoří ve většině případů základ pouze jediného gametoforu.

• Endosporický typ klíčení je charakteristický většinou pro epifyticky rostoucí druhy (Lejeuneaceae, Plagiocila, Radula aj.), u ostatních rodů je výjimečný (Conocephalum aj.).

• U rodů Bucegia, Cephalozia, Chiloscyphus a některých dalších byla zjištěna i tvorba více gametoforů. Brzy se diferencuje terminální buňka gametoforu, z ní vyrostou rhizoidy a začne se diferencovat gametofor. Prvoklíček potom odumírá.
• Výjimku tvoří vysoce redukovaný rod Protocephalozia. Vláknitý útvar, který je zde interpretovaný jako prvoklíček, vytrvává, nahrazuje stélku a přímo se na něm vytvářejí gametangia.
• Lupenitý vytrvalý prvoklíček u druhů Radula yanoella a Metzgeriopsis pusilla nahrazuje také v podstatě stélku. U těchto druhů se však tvoří fyloidy pouze na krátkých větévkách, které nesou gametangia. Mnohobuněčné výtrusy vznikají jako následek endosporického klíčení, kdy dochází k vytvoření prvoklíčku.

Prvoklíček hlevíků

U většiny rodů klíčí výtrusy exosporicky obvykle krátkým, 2-4 buněčným vláknem, prvoklíčkem. Z koncové buňky tohoto vlákna vzniká následně gametofor.

• U rodu Notothylas se místo vlákna vytvoří jen shluk buněk.
• Vzácněji klíčí hlevíky endosporicky již v tobolce (např. druhy rodu Dendroceros). Po uvolnění z tobolky vzniká z výtrusů přímo gametofor a prvoklíček se tedy vůbec nevytváří.

Prokel kapraďorostů

Prokel (prothalium) kapraďorostů se často zaměňuje s označením prvoklíčku u mechorostů. Prokel vytváří na rozdíl od prvoklíčku celý gametofyt rostliny, je vláknitý, lupenitý nebo hlízkovitý a nese většinou samčí a samičí pohlavní orgány (pelatky i zárodečníky).

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Protonema na anglické Wikipedii.

Literatura

• VÁŇA, Jiří. Obecná bryologie. 1. vyd. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006, ISBN 80-246-1093-0. 

Související články

• Gametofyt
• Mechorosty
• Kapraďorosty
• Prokel